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Geraden in der Mitte zwischen den beiden Körperchen eine Ebene gelegt, so teilt diese das Archoplasma in zwei gleich große Hälften. In Fig. 35, deren Kerne bereits zwei getrennte, aber noch ziemlich lange Chromatinfäden enthalten, ist die Entfernung zwischen den beiden Zentralkörperchen abermals größer geworden und um jedes derselben als Zentrum ist die Hälfte der körnigen Substanz zu einer Kugel abgerundet, die mit der anderen Hälfte noch in großer Ausdehnung zusammenhängt. Indem der Abstand der beiden Centrosomen noch mehr zunimmt, wird diese Verbindungsoder Berührungsstelle allmählich immer kleiner (Fig. 36), bis schließlich die beiden Kugeln vollkommen auseinauderweichen, und eine nach und nach breiter werdende Schicht homogener Zellsubstanz sich zwischen dieselben einschiebt (Fig. 37 und 38). Mit der Trennung der beiden Archoplasmakugeln geht die Auflösung der Geschlechtskerne parallel; in Fig. 37 ist ein heller Hof um jedes der beiden Schleifenpaare als letzte Spur des Kernbläschens noch zu erkennen, in Fig. 38 sehen wir die vier Elemente direkt in die Zellsubstanz eingebettet.

Bemerkenswert ist die Veränderung, welche die beiden Centrosomen während der letzten Stadien erlitten haben. Schon in dem Ei der Fig. 36 sind dieselben stark aufgequollen, haben dabei an Lichtbrechungsvermögen beträchtlich verloren und lassen nun in ihrem Zentrum noch ein kleines dichteres Korn entdecken. Die gleiche Anordnung zeigen die beiden folgenden Figuren; nur haben hier die beiden Körperchen noch mehr an Größe zugenommen. Ihre Begrenzung gegen den hellen Hof, der sie von dem umgebenden Archoplasma trennt, ist in manchen Präparaten sehr schwer nachzuweisen, wogegen sie sich in. anderen mit voller Sicherheit feststellen läßt.

Die Lagebeziehungen zwischen Archoplasma und Centrosomen, die wir im Vorstehenden in verschiedenen Stadien kennen gelernt haben, involvieren einen dynamischen Zusammenhang zwischen beiderlei Bildungen, der sich ganz allgemein etwa folgendermaßen [formulieren läßt: Das Centrosoma übt auf das in der Zelle enthaltene Archoplasma eine Attraktion aus derart, daß es, um sich selbst als Zentrum, diese Substanz zu einer dichten körnigen Kugel kontrahiert.

Nach diesem Satz ist die Teilung der ursprünglich einheitlichen Archoplasmamasse in zwei Kugeln die einfache Folge des Vorhandenseins und Auseinanderrückens zweier gleich stark wirkender Centrosomen. Wären drei solche Körperchen vorhanden, so müßte sich das Archoplasma in drei Kugeln spalten. Solange die beiden Centrosomen einander dicht benachbart sind, fallen ihre Wirkungssphären zum größten Teil zusammen und bedingen im Archoplasma nur eine geringe Abweichung von der Kugelgestalt. Je mehr sie sich voneinander entfernen, um so kleiner wird der gemeinsame Bereich der beiden Sphären, um so schärfer die Einschnürung des Archoplasmas zur Bildung zweier kugeliger Hälften, bis diese sich endlich vollkommen voneinander loslösen.

Der obige Satz, den wir aus diesem Entwickelungsgang gewonnen haben, gestattet uns zugleich einen Rückschluß auf frühere Zustände. Wenn wir sehen, daß die Existenz zweier Archoplasmakugeln dadurch bedingt ist, daß zwei körperliche Zentren vorhanden sind, welche jene Substanz beherrschen, so dürfen wir mit großer Wahrscheinlichkeit schließen, daß das Bestehen einer einzigen Archoplasmakugel in der Zelle die Folge eines einzigen solchen Zentrums ist. Wenn wir also während der Reifungsperiode des Eies und in manchen Präparaten bis zur vollen Ausbildung der beiden Geschlechtskerne (Fig. 26 — 29) nur eine Kugel jener körnigen Substanz konstatieren konnten, so dürfen wir in dieser, auch ohne daß uns der optische Nachweis sicher gelungen ist, mit großer Wahrscheinlichkeit ein einheitliches Zentralkörperchen annehmen. Unter dieser Voraussetzung könnten die ersten Stadien der in diesem Abschnitt dargelegten Entwickelung des Archoplasmas folgende Interpretation finden: Da diese Substanz während der Eireifung als Kugel um das Spermatozoon zusammengezogen ist, so muß in diesem Körper ein Centrosoma vorhanden sein. Da das Samenkörperchen nach der Abtrennung des zweiten Richtungskörpers die Archoplasmakugel verläßt, ohne daß diese, wenigstens in manchen Eiern, zu bestehen aufhört, so folgt daraus, daß dieses Centrosoma sich von dem Spermatozoon trennt, selbst seine Lage beibehält, während jenes aus der Kugel ausgestoßen wird. Die späteren zwei Zentralkörperchen aber wären, wie oben schon vermutet, aus diesem einen durch Teilung entstanden. Mit kurzen Worten: die Verhältnisse, die wir in den einzelnen Stadien kennen gelernt haben, machen es wahrscheinlich, daß das Spermatozoon ein Centrosoma ins Ei einführt und daß dieses durch Teilung in zwei zerfällt. Da diese zwei Körperchen, wie wir später sehen werden, die Furch ung veranlassen, so wäre damit die Abhängigkeit der Teilungsfähigkeit des Ascarideneies von der Anwesenheit des Spermatozoons erklärt.

Zum Schluß haben wir uns noch mit der Frage zu beschäftigen, ob zwischen dem Archoplasma und seinen Zentralkörperchen einerseits und den beiden Geschlechtskernen andererseits Beziehungen irgend welcher Art sich ermitteln lassen. Eine Prüfung dieser Frage an meinen Präparaten führt mit voller Sicherheit zu dem Ergebnis, daß bis zu dem Punkt, an dem wir Halt gemacht haben, d. h. bis zur Auflösung der Kerne, weder irgend ein morphologischer Zusammenhang, noch die geringste Spur einer Gesetzmäßigkeit der gegenseitigen Lage zwischen den Kernen und den beschriebenen Strukturen der Zellsubstanz besteht. Nachdem die Archoplasmakugel das Spermatozoon ausgestoßen hat, und solange dieselbe entweder in gleicher Form fortbesteht oder den oben beschriebenen Expansions- und Retraktionsprozeß durchmacht, ist eine bestimmte Beziehung derselben zu den Kernen nach den Erfahrungen, die wir im vorigen Abschnitt über der letzteren äußerst wechselnde Lage im Ei gemacht haben, von vornherein ausgeschlossen. Die Archoplasmaansammlung liegt im allgemeinen möglichst im Zentrum des Eies, die Kerne sind ihr in der Regel, besonders in späteren Stadien, enge angeschmiegt (Fig. 29), können aber auch, wie der Eikern in Fig. 28, einen beträchtlichen Abstand von derselben innehalten. Sie liegen bald auf entgegengesetzten Seiten der Kugel (Fig. 27), bald einander dicht benachbart (Fig. 29). Wenn zwei Kugeln entstanden sind, oder schon während deren Bildung, wäre eine dreifache Beziehung derselben zu den Kernen denkbar:

1. Die eine Kugel könnte dem Eikern, die andere dem Spermakern angelagert sein. Wenn diese Anordnung auch in der That in manchen Präparaten sich beobachten läßt (Fig. 36), so lehren doch andere Eier, daß dieselbe eine durchaus zufällige und bedeutungslose ist. So sehen wir z. B. in Fig. 48 (Taf. III) beide Kugeln mit dem einen Kern in Kontakt, während der andere gar keine Berührung mit dem Archoplasma unterhält, in Fig. 49 finden wir umgekehrt die eine Tochterkugel beiden Kernen angeschmiegt, während die andere ringsum von homogener Zellsubstanz umgeben ist.

2. Die Verbindungslinie der beiden Centrosomen könnte zur Verbindungslinie der beiden Kernmittelpunkte eine bestimmte Stellung einnehmen. Eine Vergleichung der einzelnen Präparate schließt auch diese Annahme aus. Die beiden genannten Geraden können annähernd zusammenfallen (Fig. 50, Taf. III), sie können einander parallel laufen (Fig. 36) oder sich unter einem beliebigen Winkel kreuzen (Fig. 35). Sind im letzteren Falle beide so orientiert, daß sie auf der optischen Achse des Mikroskops senkrecht stehen, so können sie sich, auf eine Ebene projiziert gedacht, — um nur die extremsten Fälle zu nennen — gegenseitig halbieren oder auch vollkommen auseinanderfallen.

3. Auf den vorgerückteren Stadien könnten die beiden Schleifen eines jeden Kernes in bestimmter Weise zu den Kugeln oder deren Zentren orientiert sein. Auch eine derartige Beziehung hat nicht statt, wie im Grunde schon aus der im vorigen Abschnitt betonten vollkommenen Regellosigkeit in der gegenseitigen Anordnung der aus jedem Kern hervorgehenden Elemente sich ergiebt.

Es bliebe also nach meinen Präparaten nur noch das zeitliche Zusammentreffen bestimmter Phasen der Kernmetamorphose mit den einzelnen Stadien der Archoplasmaumwandlung übrig, worauf man, nach dem Satze: cum hoc. ergo propter hoc, eine dynamische Beziehung zwischen beiden Vorgängen gründen könnte. Allein wenn es schon schwer einzusehen wäre, wie die Teilung eines Organs der Zellsubstanz die Umwandlung des chromatischen Kernretikulums in zwei Fäden zur Folge haben könne, und umgekehrt, so werden wir überdies sofort durch eine Vergleichung meiner Befunde mit denen von Van Beneden und Neyt erfahren, daß nicht einmal diese zeitlichen Beziehungen immer die gleichen sind.

Der früheste Zustand, den die beiden genannten Forscher (14) von der Entwickelung des Archoplasmas abbilden und überhaupt wahrgenommen haben, ist der in meiner Fig. 35 dargestellte, wo diese Substanz in Form zweier einander berührender Kugeln (spheres attractives), jede mit ihrem Zentralkörperchen, vorliegt. Allein die Folgerung, die man nach meiner Schilderung und meinen Abbildungen hieraus ziehen könnte: daß Van Beneden und Neyt die Existenz des Archoplasmas erst während der Knäuelphase der Kerne konstatiert hätten, trifft nicht zu. Vielmehr konnten die beiden Autoren die Form der sich berührenden Kugeln bereits in Eiern nachweisen, die hinsichlich ihrer Kernentwickelung meiner Fig. 28, vielleicht sogar der Fig. 27 entsprechen, auf einem Stadium also, wo in meinen Präparaten noch eine einfache Kugel besteht oder das Archoplasma mehr oder weniger gleichmäßig im ganzen Eikörper ausgebreitet ist. Aus diesen sehr beträchtlichen Differenzen ergiebt sich, daß die Umbildungsphasen dieser Substanz durchaus nicht stets mit den gleichen Stadien der Kernmetamorphose verbunden zu sein brauchen.

Die Entstehung der beiden Kugeln haben Van Beneden und Neyt nicht ermitteln können. Die genetische Beziehung derselben zu der kugeligen Körnchenanhäufung, die während der Eireifung um das Spermatozoon besteht, ist ihnen entgangen. Der Satz: „Les deux spheres apparaissent simultan6ment" (pag. 57) läßt sich ja auch nach meinen Präparaten insofern vertreten, als irgend zwei Stücke, die durch Teilung eines einzigen entstehen, „gleichzeitig auftreten". Dem Nachsatz dagegen: „Si parfois on croit n'en voir qu'une, cela dopend de la position des deux organes relativement ä Pobservateur" muß ich mit Bestimmtheit widersprechen. Daß in einem gewissen Stadium, mag dies nun früher oder später sein, eine einzige Kugel vorhanden ist, daran kann nach meinen Befunden (Fig. 27—29) kein Zweifel bestehen. Die Annahme eines Beobachtungsfchlers kann angesichts der Fig. 29 a, b nicht aufrecht erhalten werden. Diese zwei Ansichten des gleichen Eies, um etwa 90° gegeneinander verschoben, schließen den Verdacht, daß zwei einander deckende Kugeln vorhanden wären, absolut aus.

Van Beneden und Neyt neigen zu der Ansicht (pag. 60), daß die beiden Archoplasmakugeln aus der zweiten Richtungsspindel sich ableiten, und stützen sich dabei auf gewisse Bilder, wo dieselben in der Nachbarschaft des entstehenden Eikerns sich finden. Ein solches Präparat ist in ihrer Fig. 1 (Taf. I) dargestellt. Ich kann nach meinen Resultaten diese Beziehung zum Eikern nur für eine rein zufällige und ganz bedeutungslose halten. Ich habe viel Mühe darauf verwandt, zu ermitteln, was aus dem achromatischen Anteil der zweiten Richtungsfigur wird, und kann nur sagen, daß derselbe vollständig verschwindet. Schon zur Zeit, wo der zweite Richtungskörper noch nicht abgetrennt ist und die beiden Tochterplatten an den Enden der faserigen Figur liegen, muß, dem Volumen dieses Körpers nach zu urteilen, von der ursprünglichen Substanz der Spindel ein großer Teil aufgelöst sein. Die Verbindungsfasern selbst verschwinden nach der Abtrennung des Richtungskörpers allmählich, ohne eine sichtbare Spur zu hinterlassen. Es ist möglich, daß die achromatische Substanz der Richtungsfigur in Körner zerfällt, welche der zentralen Archoplasmaansammlung sich anschließen und sich so an der Bildung der beiden Kugeln beteiligen. Die Resistenz der Spindelstruktur gegen die Pikrin-Essigsäure bei deren oben auseinandergesetzter charakteristischer Einwirkung läßt wenigstens die Annahme zu, daß diese Figur aus Archoplasma besteht.

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