,,sie sind der Vorrath der sozusagen indifferenten epithelialen Zellen, auf deren Kosten Wachsthum und Entwicklung der Chorda zu Stande kommt". Der Unterschied ist der, dass sie bei Amphioxus auf der oberen und unteren Fläche der Chorda liegen, nicht auf der ganzen Oberfläche, wie bei den übrigen Wirbelthieren. Die Chordascheide ist bei Amphioxus wie bei den übrigen Wirbelthieren aus bindegewebigen Fasern zusammengesetzt, die concentrisch um die Chorda gehen. Sie hat keine Porencanäle. Willey (4) hat die Entwicklung des Amphioxus studirt und seine Aufmerksamkeit besonders auf die Entwicklung des Peribranchialraumes gerichtet. Das Material verschaffte Vf. sich aus dem Pantano von Faro bei Messina. Die jüngsten Stadien gewann er dadurch, dass er die Thiere ihre Eier in der Gefangenschaft ablegen liess; die Larvenstadien durch Fischen in einer Tiefe von 12-15 Faden. Bei dem Ablegen der Eier machte Vf. die Beobachtung, dass dieselben durch den Porus der Peribranchialhöhle (atriopore) entleert werden. 46 Stunden nach dem Beginn der Furchung entsteht auf der linken Seite des Körpers der Mund und ventral in der Medianlinie die erste Kiemenspalte, welche erst später auf die rechte Seite des Körpers rückt. Zwischen dem Auftreten der 1. und 2. Kiemenspalte liegen etwa 14 Tage. Während die Larven frei schwimmen, entstehen 12-13 unpaare Kiemenspalten; alle entstehen in der ventralen Mittellinie und kommen dann auf die rechte Körperseite zu liegen. Inzwischen hat sich die Bildung des Peribranchialraumes durch das Auftreten zweier longitudinaler Leisten zu beiden Seiten der ventralen Medianlinie eingeleitet. Die vollkommene Ausbildung des Atrium geht gegen das Ende der Larvenperiode vor sich und zu gleicher Zeit rückt auch der Mund in die Medianlinie und die Kiemenspalten ordnen sich in 2 Reihen an. Wie diese beiden letzteren Vorgänge zu Stande kommen, ist noch nicht genügend aufgeklärt. Was die Peribranchialhöhle anlangt, so weicht Vf. von Kowalewski und Rolph darin ab, dass er in die beiden Längsfalten, welche dadurch, dass sie in der Medianlinie von vorn nach hinten verschmelzen, zur Bildung der Peribranchialhöhle führen, keine Divertikel des Coloms eintreten lässt. Die in den longitudinalen Falten entstehenden Höhlen. kommen vielmehr innerhalb des Mesoblast zu Stande, es sind nur Pseudocōlome. Im Verlauf der weiteren Entwicklung wächst der Peribranchialraum mächtig dorsal gegen den Darm vor. Diese Bildungsweise des Peribranchialraumes lässt sich in Beziehung bringen zu der Entwicklungsart der Peribranchialhöhle bei den Ascidien, wo sie zunächst allerdings paarig angelegt wird, dann aber verschmilzt. — Zwischen der Wand des Peribranchialraumes bei Amphioxus und dem Operculum der Fische besteht dagegen keine Homologie. III. Cyclostomen. 1) Goette, A., Entwicklungsgeschichte des Flussneunauges. I. (Petromyzon fluviatilis). Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte der Thiere von Alex. Goette. Heft 5. 95 Stn. 9 Tafeln. Hamburg & Leipzig. 1890. 2) Haensche, Carl Conrad, Beiträge zur Kenntniss der Metamorphose des Ammocoetes branchialis in Petromyzon. Mit 4 Tafeln. Zoolog. Beiträge, herausgegeben von Anton Schneider. Bd. II. Heft 3. 1890. S. 219-250. 3) Kupffer, C., Die Entwicklung von Petromyzon Planeri. Archiv für mikroskop. Anatomie. Bd. 35. S. 469-558. 6 Tafeln. 4) Derselbe, Entwicklung der Cerebrospinalnerven bei Petromyzon. (Aus der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München.) Münchener medic. Wochenschr. Jahrg. 37. 1890. Nr. 11. (Nur der Titel.) 5) Nestler, K., Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte von Petromyzon Planeri. (Vorläufige Mittheilung.) Zool. Anzeiger. Nr. 325. S. 11-12. (Siehe das Ref. der ausführlicheren Arbeit.) 6) Derselbe, Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte von Petromyzon Planeri. Archiv f. Naturgesch. 56. Jahrg. I. Bd. 2 Heft. S. 81–112. 2 Tafeln. 7) Derselbe, On the anatomy and developmental history of Petromyzon Planeri. The annals and magazine of natural history. Serie VI. Vol. V. No. 27. March 1890. p. 262-263. (Wohl Referat über eine der beiden schon angeführten Arbeiten desselben Vf.'s). 8) Vialleton, L., Développement post-embryonnaire du rein de l'Ammocète. Compt. rendus. Tome 111. No. 10. p. 399-401. Von Goette (1) ist der erste Theil seiner gross angelegten Entwicklungsgeschichte des Flussneunauges erschienen. Es kann daraus hier nur das Hauptsächlichste Berücksichtigung finden. Vf. schickt eine Eintheilung in Perioden voraus. 1. Periode. Sie umfasst die Entwicklungszustände der Blastula und Gastrula bis zum Schwunde der Keimhöhle. 2. Periode. In dem kugeligen Embryo durchzieht die Urdarmhöhle concentrisch zu seiner dorsalen Oberfläche das Entoderm in einem Halbkreise. Es beginnt die Sonderung der Mesodermplatten und die Anlage des Centralnervensystems. 3. Periode. Der Embryo streckt sich in der Regel und wird birnförmig mit spitzem Hinterende. Erweiterung des Vorderdarms mit taschenförmiger Anlage der Leber; Verdickung der Medullarleiste. 4. Periode. Die Rückenwand umwächst die Entodermmasse in mehr als einem Halbkreise und tritt in der Medianebene leistenförmig hervor, am stärksten am Kopfende. Die Medullarleiste beginnt sich vom Ectoderm abzuschnüren; Ablösung der Chorda und Quergliederung des Mesoderms. 5. Periode. Der Kopf wächst abwärts stärker hervor, mit ihm verlängert sich der Vorderdarm. Das Hirnrückenmark wird hohl, es erscheinen die Anlagen der Hirn- und Spinalnerven, der Ohren und Augen. Es sondern sich die Seitenplatten und die ersten Kiementaschen. 6. Periode. Der bis zur Leberanlage reichende cylindrische Vorderkörper krümmt sich hakenförmig von dem noch kugeligen Hinterleib. Neben der Fortentwicklung der schon genannten Theile beginnt die Herzbildung. 7. Periode. Nachdem sich der Vorderkörper gerade gestreckt, zieht sich auch der Hinterleib allmählich cylindrisch aus und lässt den Schwanz hervortreten. Die Entwicklung des Maules und des Darmes, der Kreislaufsorgane und des Blutes, der Kiemen und der Nieren charakterisirt diese letzte Periode, welche trotz ihrer verhältnissmässig grossen Ausdehnung nicht wohl in kleinere „Abschnitte zerlegt werden kann". Es folgt ein Abschnitt über die primären Keimschichten“. „Die Embryonalentwicklung ist," nach Vf., ,,eine ganz bestimmt organisirte Arbeitsleistung der bei den Zelltheilungen sich fortdauernd auslösenden elementaren Bewegungen, indem diese unter ganz bestimmten Bedingungen ihrer Richtung und Stärke, also auch ihrer gegenseitigen Beziehungen formbildend wirken." Die Bildung der Keimblase wird durch die ausschliesslich oder überwiegend radiär verlaufenden Theilungen des Eies bedingt, indem die daraus hervorgehenden keilförmigen Blastomeren sich gleichzeitig verkürzen und verbreitern. Dadurch rufen sie die centrale Keimhöhle hervor und dehnen dieselbe dann concentrisch aus. Die Gastrulation dagegen ist die Folge bestimmter örtlicher Verschiedenheiten in jenem Vorgang. ,,Die Mikromeren bewegen sich in mehr oder weniger zusammenhängender Schicht abwärts gegen die Makromeren.",,Die bilaterale Grundform, welche jede Congruenz ausschliesst, muss in einer Ungleichheit der Gastrulation wurzeln. Ist dieselbe sehr früh kenntlich, so erfolgen Umwachsung und Einstülpung zuerst oder stärker in einem bestimmten Meridian (künftige Medianebene), und wird das Prostoma mehr oder weniger deutlich, früher oder später excentrisch." Die Embryonalzellen der Wirbelthiere „sind nicht von Anfang an in unveränderliche Gruppen getrennt, sondern es werden deren Grenzen und somit das Schicksal der einzelnen Zellen in den Grenzgebieten erst durch den Verlauf der Entwicklung bestimmt." Deshalb können ,,die Mikro- und Makromeren der früheren Stufen keineswegs mit dem späteren Ectoderm und Entoderm oder irgend welchen anderen bestimmten Keimtheilen identificirt werden". Der folgende Abschnitt handelt über die Mesodermplatten und die Chorda. Seine wesentlichen Befunde über die Entstehung des Mesoderms des Neunauges fasst Vf. in folgenden Sätzen zusammen: 1. Bis zum Schlusse der Gastrulation bleibt das Entoderm ungesondert und auch sein dorsaler Theil mehrschichtig. Die Umbildung des letzteren beginnt in der zweiten Periode und in der Mitte des Rückens, um dann nach beiden Körperenden fortzuschreiten, wo er schon vorher durch die Medullarleisten muldenförmig eingedrückt ist. 2. Zuerst wird sein unter der Darmhöhle liegender Mitteltheil einschichtig (Chordaanlage); dann spaltet sich in den angrenzenden Seitentheilen die ober flächliche Schicht (Mesodermplatte) von dem übrigen Entoderm (Enteroderm, Darmblatt) ab. 3. Die den Darmraum überdeckende Chordaanlage und die beiden Mesodermplatten sind nur durch flache Kerben gegeneinander abgegrenzt und bilden im Uebrigen eine ununterbrochen zusammenhängende Platte, welche nur mit ihren Aussenrändern in das peripherische Enteroderm übergeht, zu beiden Seiten der Darmhöhle es aber mit den Chordarändern nur berührt. 4. Die Chordaanlage trennt sich darauf von den Mesodermplatten dadurch, dass sie sich von beiden Seiten zusammenzieht und ihre Ränder etwas nach unten krümmt. Durch weitere Zusammenziehung verwandelt sich die flache Rinne in den Chordastrang. Die beiden Darmblattränder, denen sie aufruhte, verbinden sich unter der Chorda zur neuen Decke des Urdarms. 5. Die Mesodermplatten sind anfangs zum Theil einschichtig, verdicken sich aber dann durch Zusammenziehung und Zelltheilung. Ihre Quergliederung beschränkt sich auf die medialen Abschnitte (Mesomeren), während die lateralen ungegliedert bleiben (Seitenplatten). Die ersten Mesomeren entstehen in der hinteren Kiemengegend aus der soliden Platte und werden dann hohl; später erfolgt die Quergliederung im Kopfe und am übrigen Rumpfe an der in zwei Blätter gespaltenen Platte. Diese Spaltung setzt sich vorn in die Seitenplatte fort (Leibeshöhle); die Höhlen der Mesomeren und die Leibeshöhle hängen dort also anfangs zusammen und trennen sich infolge der Ablösung der Seitenplatten von den Mesomeren. Hinten entsteht die Leibeshöhle erst nach dieser Ablösung." Ueber die Mesomeren des Kopfes wäre dieser Zusammenfassung noch hinzuzufügen, dass das vorderste Mesomer des Kopfes seinen ursprünglichen Zusammenhang mit dem Darmblatt an seinem äussersten Ende noch bis zum Anfang der 5. Periode beibehält, wenn dieses Mesomer schon vollkommen gebildet und von den nächstfolgenden getrennt ist. Auf Grund der geschilderten Befunde eröffnet nun Vf. eine überaus lebhafte Polemik gegen die Cölomtheorie resp. gegen O. Hertwig. Diese Polemik gipfelt in folgenden Sätzen: 1. „dass O. Hertwig in Bezug auf die zwei primären Keimschichten der Amphibien alle durch seine Untersuchungen neu aufgedeckten angeblichen Thatsachen stillschweigend wieder aufgegeben hat und zu der schon längst festgestellten Lehre zurückgekehrt ist." 2.,,Die angeblichen Beobachtungen O. Hertwig's über den Ursprung des Mesoderms der Amphibien sind nichts weiter, als eine empirisch unbegründete und nach den wirklichen Beobachtungen irrige Annahme. 3. „Die Thatsachen, welche O. Hertwig anfangs für seine Ausstülpungstheorie bezüglich des Mesoderms angeführt hat, sind, zum Theil nach seinem eignen stillschweigenden Zugeständniss, unrichtig, und jene Theorie steht mit der wirklichen Beobachtung in vollem Widerspruch." Demgegenüber setzt nun Vf. seine eigenen Anschauungen auseinander. Die Mesoderm- und Chordabildung des Am phioxus fasst er folgendermaassen auf. 1. „Bei Amphioxus entstehen Chorda- und Mesodermplatten nicht durch völlig getrennte Ausstülpungen des dorsalen Entoderms, dessen übrige Theile das bleibende dorsale Darmepithel herstellten, sondern es geht vielmehr dieses ganze dorsale Entoderm (mit Ausnahme einiger Zellen) in Chorda und Mesoderm über, während das ventrale Entoderm unter diesen Theilen von beiden Seiten aufwärts wächst und sich zum definitiven dorsalen Darmepithel vereinigt.“ 2. „Die Anlage der Chorda- und der Mesodermplatten bilden daher eine zusammenhängende und nur dreifach ausgebogene Platte, auch nachdem dieselbe oder eben (? Ref.) das dorsale Entoderm vom ventralen bereits deutlich abgesetzt ist." 3. „Die Trennung jener drei Anlagen voneinander und vom ventralen Entoderm (Darmblatt) erfolgt so, dass zuerst die beiden Mesodermplatten sich röhrenförmig abschnüren und darauf die Chordaplatte dasselbe wiederholt, nachdem sie mit den unter ihr zusammenwachsenden Rändern des Darmblattes in eine vorübergehende Verbindung getreten ist." Vergleichungen mit den zum Theil von Neuem untersuchten Anuren und Urodelen ergeben ferner, dass die verglichenen Thiere sich ganz deutlich in drei Stufen gruppiren. I. Bei Amphioxus und den Tunicaten zerfällt das ganze Entoderm in eine dorsale und in eine ventrale Hälfte; jene liefert als zusammenhängende, aber von Anfang an voneinander sich sondernde Theile die Chorda und die beiden Mesodermplatten; das ventrale Entoderm zieht sich dorsalwärts unter jenen zusammen und schliesst sich zum Darmblattschlauch. Ob dabei Mesodermplatten und Chorda durch Ausstülpung (Amphioxus) oder ohne eine solche (Tunicaten) sich vom Darmblatt trennen, ist nebensächlich. Die Chorda, die beiden Mesodermplatten und das Darmblatt sondern sich gleichzeitig aus nebeneinanderliegenden Abschnitten des Entoderms, die Ränder des Darmblattes verwachsen unter den dorsalen Theilen und bilden so den definitiven Darmschlauch. II. Bei Petromyzon und den Urodelen haben diejenigen Abschnitte des ursprünglichen Entoderms, welche seiner dorsalen und ventralen Hälfte bei den vorgenannten niederen Chordaten homolog sind, anfangs abweichende Lagebeziehungen. Statt mit ihren Rändern aneinander zu stossen, sind sie mit diesen übereinander geschoben, indem die Randtheile der nach der Homologie ,,ventral" zu nennenden Entodermmasse unter den Seitentheilen des „dorsalen" Entoderms liegen, beide ungesondert übereinander geschichtet. Folglich können sie sich nur durch Abspaltung voneinander trennen, und liegen die Seitentheile des „dorsalen" Entoderms niemals frei über der Darmhöhle. Anderseits ist es bei den Urodelen nicht zu verkennen, dass die Chordaanlage und die Mesodermplatten nach der Ablösung des Darmblattes durch einige Zeit eine einheitliche Schicht bilden, an welcher die epitheliale Anordnung des mittleren Abschnittes keineswegs durchweg mit der Chordaanlage |