liegen, stärker wirkt als auf Selbstdifferenzierungszellen 1), und dass andererseits nur erst sehr wenig differenzierte und auch zur Zeit nicht in lebhafter Differenzierung begriffene Zellen, wie die Dotterzellen, ebenso wie vielleicht auch bereits voll ausdifferenzierte Zellen, weniger empfindlich gegen die Isolierung an sich sein werden, als schon in einem mittleren Grade differenzierte und noch in rascher Differenzierung begriffene Zellen.

Die hier berichteten Versuche werden es vorzugsweise mit den weniger differenzierten Zellen des Eiproduktes zu thun gehabt haben, da diese sich leichter von einander lösen wie die differenzierteren und daher wohl auch den größten Teil der nach dem operativen Eingriff isoliert vorgelegenen Zellen gestellt haben werden.

In Folge des Umstandes, dass verschiedengradig differenzierte Zellen auch verschieden innig mit einander zusammenhängen, werden die Zellen eines Eiproduktes nicht nur durch die Isolation an sich verschieden betroffen, sondern auch schon durch sie mechanisch in verschiedenem Grade insultiert werden.

Verschiedene Zustände der isolierten Zellen desselben Eiproduktes zeigten sich ferner auch darin, dass die Zellen bei Durchströmung des Objektes mit dem elektrischen Wechselstrome in sehr verschiedenem Grade reagieren.

in

Alles dies sind Momente, die bei der beobachteten Verschiedenheit des cytotropischen Verhaltens der Zellen desselben Eiproduktes Rechnung zu ziehen wären.

Wie Verschiedenheiten in der Intensität der cytotropischen Erscheinungen durch den Einfluss äußerer Faktoren bedingt sein können bei immanent gleicher cytotropischer Stimmung, so können sie aber auch auf Verschiedenheiten der cytotropischen Beanlagung der Zellen ohne Beteiligung äußerer Einflüsse beruhen. Die aus dieser Möglichkeit sich ergebenden Alternative ist von großer Wichtigkeit für die Auffassung von dem eventuellen Anteil des Cytotropismus bei der Entwicklung des Individuums. Denn wenn alle Zellen des Eiproduktes denselben Cytotropismus zu einander haben, dann kann diesem Faktor kein differenzierend gestaltend eingreifender Einfluss, also kein distinkter Anteil in der individuellen Entwicklung zukommen; wenn dagegen der Cytotropismus zwischen den Zellen desselben Eiproduktes beträchtlich verschieden ist, und wenn diese Verschiedenheiten typische sind, dann kann der ordnende und gestaltende Einfluss des Cytotropismus in der Ontogenese ein sehr bedeutender sein. Es bieten sich nun auch mannigfach Beobachtungen, die teils mit Sicherheit, teils mit Wahrscheinlichkeit auf spezifische Verschiedenheiten des Cytotropismus der einzelnen Zellen schließen lassen.

1) Vergl. Roux's Aufsatz Ueber die Spezifikation der Furchungszellen" in dieser Zeitschr., 1893, Bd. XIII, S. 665.

Die Thatsache, dass sich an den Furchungszellen von Rana esculenta, Bombinator igneus und Telestes Agassizii unter den gleichen Verhältnissen cytotropische Näherungen nicht beobachten ließen, dürfte die Vermutung nahelegen, dass dies von einer größeren Empfindlichkeit der Eiprodukte dieser Species gegen die künstlichen Bedingungen des angewendeten Experimentierens herrührt. Denn es ist nicht wahrscheinlich, dass eine so fundamentale Leistung, wie sie bei Rana fusca sicher konstatiert wurde, bei nächst verwandten Species ganz fehlen sollte. Darauf hinzuweisen ist in dieser Richtung auch, dass die Furchungszellen der genannten Species nach der Isolierung und Uebertragung in das fremde Medium überhaupt sich nicht bewegten. Hier würde also an der Technik des Experimentierens weiterhin noch zu probieren sein.

Ueber das Vorkommen oder Fehlen des Cytotropismus endlich bei den roten Blutkörperchen war kein sicheres Urteil zu gewinnen, da sich die Beobachtung des Verhaltens dieser kleinen und platten Gebilde innerhalb der Versuchs- und Beobachtungsfehlerbreite bewegte.

IV. Bemerkungen über den Mechanismus des Cytotropismus der Furchungszellen.

Da die beobachteten Zellen, sowohl in der Kochsalzlösung als im Eiweiß, am Boden lagen, dürften die beobachteten cytotropischen Bewegungen allgemein als Kriechen zu bezeichnen sein.

Ueber die kausale Natur der beobachteten cytotropischen Bewegungen lassen sich in dem heutigen Anfangsstadium unserer bezüglichen Kenntnisse nur Vermutungen hegen, die sich auf anscheinend analoge Thatsachen stützen. Es liegt hier der Chemotropismus am nächsten. Unter einigen Modifikationen des hier verstandenen Begriffsinhalts die sonst übliche, von Engelmann-Pfeffer ausgehende Theorie des Chemotropismus muss hier in gewisser Weise modifiziert und ergänzt werden — erörtert Roux die Vorstellung, die man sich von dem den cytotropischen Bewegungen wohl zu grunde liegenden Prozess etwa bilden kann. Bei dem weiteren Durcharbeiten des Gegenstandes wird es aber schließlich, wie im allgemeinen, so auch hier am Platze sein, auch die anderen unterschiedenen Richtungsvorgänge, Helio-, Thermo-, Geo-, Rheo-, Galvano-, Hydro-, Tropho-, Thigmotropismus im Auge zu behalten.

V. Weiteres Vorkommen von Cytotropismus.

Der beobachtete Cytotropismus der Furchungszellen zeigt sich als etwas so charakteristisches und eigenartiges, dass es unwahrscheinlich erscheint, dass er erst durch die Trennung der Zellen und ihre Uebertragung in ein fremdes Medium hervorgerufen würde. Der Cytotropismus wird den Zellen wohl auch im Organismus zukommen.

Dass der Cytotropismus fernerhin auch im Organismus Gelegenheit haben wird, sich wirksam zu bethätigen, ist auch wahrscheinlich. Möglicher Weise ist auch hier im Organismus, unter den ganz normalen Verhältnissen, der maximale Näherungsabstand erheblich größer als bei den künstlichen Versuchen. Wenn er über die Größe eines Zelldurchmessers hinausginge, könnten dann auch auf weitere Strecken hin cytotropische Wirkungen stattfinden. Außerdem aber kommen Zellen, die sich in einem geringen Abstand befinden, in früheren oder späteren Stadien der Entwicklung, und zwar nicht nur im Mesenchym, reichlich vor. Auf grund eines in Betrachtung ziehens der mannigfachen hier in betracht kommenden Einzelpunkte der Situation gewinnt man die Meinung, dass im Organismus, zumal in den früheren Stadien der Entwicklung, reiche Gelegenheit zu cytotropischen Wirkungen gegeben sei.

Eine weitere Frage ist die, ob diese Wirkungen auch in typischer Weise lokalisierte und quantitativ und zeitlich normierte sind. Die Untersuchungen verschiedener Autoren (C. Vogt, W. His, S. Stricker, C. v. Kupffer, van Bambeke) haben die Aufmerksamkeit auf die bei der Entwicklung des Keimes eine bedeutsame Rolle spielenden, nunmehr in allen Keimblättern in typischem Vorkommen nachgewiesenen, Zellwanderungen gewendet1). Es wird durch Mancherlei wahrscheinlich gemacht, dass der Cytotropismus als Gestaltungsfaktor hier weit eingreift.

Wenn der Cytotropismus chemotaktisch vermittelt und ihm zugleich elektive Wirksamkeit eigen sein sollte, dann käme der Chemotaxis ein erheblich größerer Anteil an der Ausbildung der normalen Gestaltungen des Individuums zu, als es bisher zu vermuten war.

Es wird Aufgabe der Forschung sein, diese Vermutungen zu prüfen und können wir hinzusetzen sie sind es wert, Direktiven der Forschung abzugeben; Roux hat das Verdienst, diese in dieser allgemeinen und tiefgreifenden Fassung gegeben zu haben.

Als cytotropische Befunde können auch die sexuellen Zellvereinigungen, die Kopulation der Samen- und Eizellen und die Konjugation und Kopulation der Infusorien aufgefasst werden. Da letztere Organismen sich in typischer Weise in bezug auf ihre verschieden differenzierten Körperrichtungen zusammenlegen, so wäre neben dem einfachen Cytotropismus noch ein polarer Cytotropismus zu unterscheiden. Gerade die cytotropischen Befunde der Kopulationsvorgänge zu untersuchen dürfte sich besonders lohnen, da hier die Beobachtung unter normalen Verhältnissen geschehen kann, ohne Eingriffe in Zellverbindungen und Uebertragung in fremdes Medium nötig zu machen.

1) Vergl. hierzu His, Ueber mechanische Grundvorgänge tierischer Formbildung. Arch. f. Anat. u. Phys., anat. Abt., 1894.

Zum Schlusse gedenkt noch Roux als an die Zellbewegungen sich anschließend der Gegeneinanderbewegungen der Zellkerne bei der Kopulation, im Hinblicke auf die man von karyotropischen Bewegungen reden kann, der analogen Gegeneinanderbewegung der Centrosomen, endlich der fadenförmigen Aufreihung der Chromatinkörperchen beim Beginne der indirekten Kernteilung. Die Bewegungserscheinungen dieser verschiedenen, einander gleichwertigen Organisationskörper innerhalb der Zellkörper mögen vielleicht viel komplizierter, mögen vielleicht auch ganz anders, mögen auch unter sich ganz verschieden bedingt sein wie die analogen Bewegungen der Zellen. Ueber das wie des Bedingtseins aller dieser Befunde wissen wir ja noch nichts, dies wird eben eine hier vordringende Forschung herauszuarbeiten haben. Jedenfalls hat man Roux nicht den ja so sehr auf der Oberfläche liegenden') Vorwurf zu machen, dass er hier ja ganz heterogene Dinge zusammenfasse, denn er hat ja ausdrücklich hervorgehobeu, dass er "Cytotropismus“ nicht als Ausdruck eines Begriffs eines bestimmt, so oder so, gearteten Prozesses einführt, sondern als vorläufig zusammenfassende Bezeichnung ähnlicher Befunde, deren Erkenntnis wir noch nicht gewonnen haben 2).

Einen Versuch macht Roux dann allerdings, die hier vorliegenden Befunde ihrer Natur nach dem Verständnis näherzubringen, indem er vermutungsweise chemotropische Konstellationen zur Erklärung einführt. Es hat dieser vermutende Versuch viel für sich und wird zunächst mindestens den Wert besitzen, einem erklärenden Eindringen hier manche Anregung zu geben.

Schließlich erinnert Roux noch an die bekannte geldrollenförmige Aneinanderlagerung der Blutkörper als an einen Befund, der möglicherweise durch cytotropische Geschehnisse bedingt ist und weist schließlich noch auf folgende von Lavdowsky jüngst publizierte Entdeckung hin: Bei toten Säugetier-Blutkörpern findet nach zufälliger Aneinanderlagerung der Ränder derselben ein sich Vereinigen der Nucleoide dieser Blutkörper statt und zwar in der Weise, dass das zentral in jedem Blutkörper gelagerte körnige Nucleoid sich berührender Blutkörper sich gegen das des anderen Blutkörpers hin stielartig vorwölbt und mit dem in gleicher Weise entgegenkommenden Fortsatze des anderen sich verbindet. Lavdowsky glaubt, dass dies Chemotropismus sei.

1) Daher wohl auch zu gewärtigenden.

2) Da wir das Wesen der cytotropischen Befunde nicht erkannt haben, wäre übrigens auch das Urteil unbegründet, dass hier heterogene Dinge zusammengefasst würden; dass sie heterogen sind, wissen wir ebensowenig, wie dass sie gleichartig sind.

Während die Arbeit Bütschli's, der wir unseren ersten resumierenden Beitrag widmeten, zu den Unternehmungen gehörte, die Befunde an lebenden Körpern physikalisch-chemisch darzuthun bestrebt sind, gehört die vorstehende Arbeit Roux's zu den Unternehmungen, die die Gesetzlichkeiten des vitalen Geschehens als solchen zu eruieren und darzustellen bestrebt sind; vorliegend können wir Ergebnisse von Forschungen in lebensgesetzlicher Hinsicht verzeichnen, dort waren es solche in mechanisch-ätiologischer Hinsicht.

Es unternimmt die vorliegende Abhandlung Roux's ein forschendes Eindringen in ein bisher noch wenig bekanntes, jedenfalls als solches wenig beachtetes Gebiet vitalen Geschehens, durch dessen fortschreitende Erkenntnis einmal für die analytische Erforschung der Ontogenese viel herauskommen kann und dann seiner selbst wegen für das Verständnis „des Lebens" in allgemeiner Hinsicht noch Wesentliches gewonnen werden mag.

Wir haben uns in unserem Bericht eng an die Darstellung gehalten, die Roux seinen experimentellen Ergebnissen gegeben hat; er bleibt also unser verantwortlicher Gewährsmann. Nur ein kritisches Moment, das auch Roux selbst in seiner Untersuchung mit anzuerkennender Schärfe im Auge behalten hat, sei ganz im allgemeinen noch einmal besonders genannt: die Eventualität des hier in betracht kommens physikalischer oder physikalisch-chemischer Faktoren.

Nachtrag zu I. - Zu unserem Beitrag I ist zu dem S. 269/70 Gesagten korrigierend resp. ergänzend nachzutragen: Eine Kritik von uns bezog sich auf Bütschli: „. . . die geschlossene Wabe füllt sich mit Luft, die in dem Maße eindringt, als der flüssige Inhalt verdunstet. Man könnte vermuten, dass die in den Waben auftretenden Gasblasen nicht Luft seien, sondern Dampf der Wabenflüssigkeit" und zwar eben auf diese, durch das „nicht . . . sondern" mitbestimmte Art der Meinungsaussprache Bütschli's und als solche bleibt sie auch bestehen. Nur ist korrekter Weise hinzuzusetzen, dass unbeschadet, unter gleichzeitiger und gleichräumlicher Anwesenheit des Flüssigkeitsdampfes, molekularhypothetisch gesprochen zwischen den Flüssigkeitsdampf auch Luft eindringen wird. Man hat also korrekter Weise Flüssigkeitsdampf (scil. untermischt mit Luft) zn setzen. Im Uebrigen bleibt die Sache beim alten und so lange von noch vorhandener Flüssigkeit in der Wabe verdunstend Flüssigkeitsdampf produziert wird, wird die Wabe (außer der Flüssigkeit selbst) wohl auch nicht von Luft, sondern von solchem Flüssigkeitsdampf (scil. untermischt mit Luft) gefüllt sein.

[1]