menge des ernährenden Plasmas beigegeben wird, dem andern die Aufgabe zufällt, jene Zelle aufzusuchen, und dieser zur Erhöhung der Beweglichkeit möglichst vom Plasma entlastet wird: wir nennen die kleine bewegliche Zelle die männliche und die größere die weibliche. Wie sich ein solcher Unterschied aus der Gleichheit der sich paarenden Schwärmer entwickelt und wie er immer größer wird, können wir bei den grünen und braunen Algen sehr schön verfolgen. Wenn die sich paarenden Schwärmsporen, die Planogameten, einander gleich sind, haben sie meistens eine sehr geringe absolute Größe, bei Chaetopeltis minor z. B. fand ich sie 8-10 μ lang. Bei einer mit dieser Alge nahe verwandten, bei Aphanochaete repens 1), kopuliert immer eine kleinere Schwärmzelle mit einer größeren: die erstere ist noch nicht 10 lang und ca. 4 dick, die letztere ist kugelig und hat einen Durchmesser von 18-20 μ. Die erstere entsteht einzeln oder zu zweien in einer Zelle, die kleiner als die vegetativen Zellen ist, die letztere entsteht einzeln in einer Zelle, die beträchtlich größer als die vegetativen Zellen ist. In Beziehung auf das letztere Verhältnis finden wir ganz Aehnliches bei den Formen der folgenden Stufen, bei welchen ein im Oogonium verbleibendes Ei, das der großen Schwärmzelle von Aphanocharte entspricht, von einer kleinen männlichen Schwärmzelle aufgesucht und befruchtet wird. Das Ei hat eben seine Beweglichkeit ganz eingebüßt und deshalb muss der andere, männliche Gamet bis in das Oogonium eindringen, wie es der Fall ist bei Oedogonium, Coleochaete u. a. (Fig. 3). 1) Dieses interessante, bei den Confervoideen vereinzelt dastehende Verhältnis ist von Huber entdeckt worden. (Bulletin de la Société Botanique de France, Paris 1894.) Auch unter den Siphoneen haben wir solche verschiedene Stufen in der Ausbildung der Sexualität: bei Acetabularia kopulieren zwei gleichartige kleine Planogameten, bei Bryopsis ist der eine etwa doppelt so groß wie der andere, bei Vaucheria schließlich wird ein großes Ei im Oogonium von einer winzig kleinen Schwärmzelle befruchtet. Es kommt auch vor, dass zahlreiche Eier im Oogonium gebildet werden, wie bei Sphaeroplea; allein die Zahl der männlichen Schwärmzellen, die in einem Antheridium entstehen, ist noch viel größer und die letzteren sind so schmal, dass sie durch die engen Oeffnungen der Membran in den Antheridien und Oogonien heraus- und hereinschlüpfen können, während die Eier kugelig und etwa doppelt so dick, wie die Spermatozoidien lang sind. Neben der sexuellen Reproduktion kommt nun häufig noch eine asexuelle durch Schwärmsporen vor1). Wenn die erstere in einer Kopulation gleicher Gameten besteht, so sind diese kleiner als die Schwärmsporen, z. B. bei den Hydrodictyeen, einigen Ulvaeeen, Ulotrichaceen und Chaetophoraceen; außerdem haben die Schwärmsporen bisweilen 4 Cilien, während die Gameten nur zwei besitzen, so dass die sich paarenden Gameten gewissermaßen die Hälften einer Schwärmspore darstellen, die sich bei der Kopulation wieder vereinigen. Wenn sich aber männliche und weibliche Gameten deutlich unterscheiden lassen, dann stehen die Schwärmsporen in ihrer Größe meistens in der Mitte zwischen ihnen, wie es Aphanochaete zeigt, welche also dreierlei viereilige Schwärmzellen besitzt: die kleinsten sind die männlichen Gameten, die mittleren. die Schwärmsporen, die größten die weiblichen Gameten. Auch die Arten, welche ruhende Eier bilden, wie Oedogonium und Coleochaete, haben Schwärmsporen, welche etwas kleiner als die Eier, aber größer als die Spermatozoidien sind (Fig. 3). Warum die männlichen Gameten kleiner, die weiblichen aber größer werden, wurde oben erläutert. Freilich ist dabei nur auf die äußerlichen Verhältnisse, nicht auf das Verhalten der Kernsubstanz Rücksicht genommen und es liegen noch keine Beobachtungen vor, ob vielleicht eine Reduktion der Chromosomen bei den Gameten gegenüber den Schwärmsporen stattfindet. Jedenfalls aber können wir aus dem bis jetzt Bekannten schon erklären, warum die kleinen männlichen Gameten nicht im Stande sind, sich selbständig weiter zu entwickeln: enthalten sie doch neben dem Kern nur sehr wenig Plasma, ja, wenn wir gleich auf die höher stehenden Pflanzen einen Blick werfen, bei den Charace en z. B. so wenig, dass es nur schwer nachzuweisen ist und einige Forscher behaupten konnten, dass hier die Spermatozoidien nur aus Kernsubstanz beständen. Die Eier dagegen sind viel eher im Stande, sich ohne 1) Man vergleiche hierzu die Arbeit von Strasburger, Schwärmsporen, Gameten, pflanzliche Spermatozoiden und das Wesen der Befruchtung. (Histologische Beiträge, Heft IV, 2. Teil, Jena 1892.) Befruchtung zu entwickeln, weil ihnen eine genügende Menge von Plasma mitgegeben ist, und so ist denn die Parthenogenese eine nicht selten zu beobachtende Erscheinung bei den Algen (Sphaeroplea, Oedogonium, Cylindrocapsa). Interessante Uebergänge von der Schwärmsporenpaarung zur Eibefruchtung können wir nun auch bei den braunen Algen beobachten. Der weitaus größte Teil der hierher gehörenden Formen pflanzt sich, wie die schon erwähnten Laminariaceen, durch ungeschlechtliche Schwärmsporen fort. Nur bei einigen wenigen, wie Ectocarpus siliculosus und Scytosiphon lomentarius ist es nachgewiesen, dass eine Kopulation der Schwärmzellen stattfindet. Diese Schwärmzellen sehen anfangs ganz gleich aus aber schon vor der Kopulation tritt eine Verschiedenheit auf, indem sich die eine, die somit als weibliche zn bezeichnen ist, festsetzt und die andere, die männliche, jene aufsucht, sich ihr anlegt und schließlich mit ihr verschmilzt. Sind hier die Planogameten nur in ihrem Verhalten, nicht aber in der Gestalt und Größe verschieden, so finden wir auf der nächsten Stufe die Kopulation eines kleinen männlichen mit einem großen weiblichen Planogameten. Auf dieser Stufe stehen die Cutleriaceen, bei welchen außerdem noch ungeschlechtliche Schwärmer gebildet werden; eine parthenogenetische Entwicklung der unbefruchtet bleibenden Eier kommt bei ihnen auch vor. Auf der dritten und höchsten Stufe stehen die Fucaceen, deren weibliche Gameten als Schwärmzellen ohne Cilien aufgefasst werden müssen. Denn nur so lässt es sich verstehen, dass die Fig. 4. collaris: a. Spermatozoid, b. Ei (oder Schwärmspore), c. Kopulation von a.u.b C. Fucus serratus: a. Spermatozoid, b. Ei. Alle Figuren bei gleicher Vergrößerung. großen kugeligen Eier vor der Befruchtung ausgestoßen werden, während ihre Größe uns den Mangel der Cilien erklärt, die nicht im Stande wären das schwerere Ei zu bewegen. Die männlichen Gameten sind sehr kleine zweicilige Schwärmsporen und der Unterschied zwischen der Größe der männlichen und weiblichen Gameten ist bei den Fucaceen am bedeutendsten (Fig. 4). Was die absoluten Maße betrifft, so sind bei Ectocarpus siliculosus die Planogameten ca. 6 u lang1), bei Zanardinia collaris, einer Cutleriacee, sind die Spermatozoidien 2-3 lang, die Eier 11-14 lang und die Schwärmsporen sind hier von derselben Größe und Gestalt wie die Eier. Bei Fucus serratus sind die Spermatozoidien ca. 5 u lang, die Eier aber 80-100 μ dick, so dass sie die ersteren um das 30 000- bis 60 000 fache an Masse übertreffen 2). Die weiblichen Gameten nehmen also von der ersten zur dritten Stufe um das 13--17 fache an Größe zu, während die männlichen Gameten in der zweiten Stufe am kleinsten, in der dritten Stufe auch noch etwas kleiner als die Planogameten der ersten Stufe sind. Bei den Fucace en existieren keine Schwärmsporen, die wir zur Vergleichung heranziehen könnten 3). - Bei allen braunen Algen oder Phaeophyceen zeigt sich deutlich, dass die Befruchtung auf Planogametenkopulation zurückzuführen ist, denn auch bei den Tilopterideen und Dictyoteen, bei denen die Fortpflanzungsverhältnisse noch nicht genau genug bekannt sind, wird aus den als Oogonien gedeuteten Organen das vermutliche Ei vor der Befruchtung als eine nackte Zelle ausgestoßen, die aber keine Cilien besitzt. Sie ist auch hier vielmals größer als die als männliche Gameten zu deutenden Zellen, welche bei den Tilopterideen noch mit Cilien versehen sind, bei den Dictyoteen aber der Cilien entbehren. Diese letztere Erscheinung sowie das Fehlen der Cilien bei den asexuellen Sporen der beiden genannten Familien ist wohl als eine Anpassung an die Lebensweise zu erklären, indem bei ihnen das bewegte Wasser des Meeres, in dem sie leben, den Pflanzen erlaubte, sich die Cilienbildung zu ersparen. Auch die Florideen haben sozusagen von dieser Erlaubnis Gebrauch gemacht und erzeugen niemals Schwärmzellen mit Cilien: die Bewegung des Wassers sorgt schon dafür, dass die Sporen verbreitet werden und dass die Spermatien zu den Trichogynen, den weiblichen Empfängnisorganen, gelangen). Warum die unter gleichen oder ähnlichen Verhältnissen lebenden Phaeozoosporeen und Fucaceen die Cilien 1) berechnet nach der Abbildung von Thuret in Ann. scienc. nat. Bot., III. Ser., T. 14, Tab. 24. 2) nach Thuret et Bornet. Études phycologiques, p. 29. 3) Vielleicht sind die søgen. Fasergrübchen die Rudimente von Conceptakeln mit ungeschlechtlichen Sporen. 4) Die wenigen Florideen des Süßwassers leben bekanntlich nur in rasch fließenden Gewässern, während bei den im ruhigen Süßwasser lebenden grünen Algen die nackten Vermehrungszellen immer mit Cilien versehen sind. beibehalten haben, das entzieht sich vorläufig unserer Erklärung in biologischer Hinsicht, wir können nur auf die phylogenetischen Beziehungen hinweisen, welche offenbar engere sind zwischen den Schwärmsporen bildenden Chlorophyceen und den Phaeophyceen als zwischen ersteren und den Florideen. Bei den grünen Algen haben wir gesehen, dass die großen Eier gewöhnlich einzeln im Oogonium, die kleinen Spermatozoidien aber zu mehreren im Antheridium gebildet werden. Bei den braunen Algen tritt dies noch mehr hervor: bei Zanardinia z. B. entsteht aus jeder Zelle des wenigzelligen Oogoniums ein Ei, aus jeder Zelle des vielzelligen Antheridiums aber entstehen 8 Antherozoidien. Bei den Fucaceen entstehen die Antherozoidien in großer Anzahl in dem sackförmigen einfächerigen Antheridium, die Eier aber entstehen zu 1-8 in einem Oogonium. Sehr interessant ist es nun, dass im Oogonium anfangs immer 8 Kerne vorhanden sind1). Von diesen werden bei Fucus alle zu Eiern, bei Ascophyllum wandern 4 nach der Peripherie und werden zu Eiern, 4 gehen nach der Mitte und bleiben unentwickelt zurück, bei Pelvetia werden 6, bei Himanthallia 7 Kerne ausgeschieden, da dort nur 2 Eier, hier nur ein Ei gebildet wird (Fig. 5). Es wird durch diese Vergleichung ganz deut Fig. 5. A. Oogonium von Ascophyllum nodosum im Querschnitt: 3 Eier und in der Mitte 3 ausgestoßene Kerne sichtbar. B. Oogonium von Pelvetia im Längsschnitt mit 2 Eiern, von den ausgestoßenen Kernen sind 2 sichtbar. C. Oogonium von Himanthallia mit 1 Ei und 4 (sichtbaren) ausgestoßenen Kernen. (Nach Oltmanns.) lich, dass bei Himanthallia die 7 Kerne, welche, jeder mit einer geringen Plasmamasse umgeben, neben dem einen großen Ei vorhanden sind, als reduzierte Eier aufgefasst werden müssen. Sie erinnern uns aber auch an die sogenannten Richtungskörperchen bei den tierischen. Eiern und sie sind denselben offenbar homolog und analog. Denn wenn auch die letzteren erst nachträglich abgeschieden werden, nachdem das Ei schon gebildet ist, so sind sie doch nichts anderes als 1) F. Oltmanns, Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. (Bibliotheca botanica, Heft 14, 1889, 4, 94 p., 15 Taf.) |