reduzierte Eier oder vielmehr Eier, die in der ersten Entwicklung stehen geblieben sind. Fasst man sie in dieser Weise auf, so erklärt es sich, warum sie nicht immer in einer solchen Anzahl gebildet werden, welche den Anforderungen einer Hypothese entsprechen würde, nach der die Richtungskörperchen die Ausscheidung des männlichen Elementes aus den anfangs neutralen Eiern u. dergl. bedeuten sollen. Wenn wir nämlich von einer solchen Anschauung ausgehen, nach der es sich bei der Bildung der Richtungskörperchen um die notwendige Ausscheidung gewisser Elemente aus dem Ei und ihre Beziehung zu dem Eintreten der Befruchtung handelte, so müssten ganz gewiss auch bei den Pflanzen homologe Vorgänge auftreten, da die Befruchtungsverhältnisse bei Pflanzen und Tieren sonst ganz gleichartig sind. Allein nirgends, soviel man auch danach gesucht hat, sind wirkliche Richtungskörperchen bei pflanzlichen Eiern gefunden worden, und alles, was man in solcher Weise zu deuten gesucht hat, ist in Wirklichkeit ganz anders zu erklären, während uns andererseits die Fucaceen durch die geschilderten Vorgänge bei der Eientwicklung zu der richtigen Auffassung führen. Warum nun bei einigen Fucaceen nicht alle durch die vorhandenen Kerne angedeuteten Eier zur Entwicklung gelangen, das lässt sich nicht weiter erklären, als dass wir sagen, dass das eine oder die zwei oder vier Eier so groß werden, dass sie alles vorhandene Protoplasma aufbrauchen. Wir finden etwas ähnliches bei der Entstehung mancher Sporen, z. B. in den Makrosporangien von Salvinia, in denen 4 x 16 Sporen angelegt werden, aber nur eine zur Entwicklung kommt und diese dann das ganze Makrosporangium ausfüllt; bei der Ausbildung des Eies dagegen ist so etwas für andere Pflanzengruppen nicht bekannt. Fig. 6. Fig. 6. Befruchtungsreifes Archegonium von im Grunde des Archegoniums liegt das Ei, unten ein. (Nach Strasburger.) Was nun die übrigen Klassen des Pflanzenreiches betrifft, so haben wir von den Moosen an aufwärts einen regelmäßigen Generationswechsel, also auch eine sexuelle Fortpflanzung. Bei den Moosen und Farnen erinnert das Antherozoid, welches eine kleine, mit Cilien versehene und wesentlich aus dem Zellkern bestehende freibewegliche Zelle ist, noch an die Planogameten der Algen; das Ei dagegen ist immer eine unbewegliche, nackte, kugelige Zelle, die in dem Archegonium liegen bleibt und hier das Antherozoid erwartet (Fig. 6). Bei den Phanerogamen sind Schwärmzellen überhaupt nicht mehr vorhanden und die Vereinigung der männlichen und weiblichen Elemente erfolgt auf eine Weise, die mehr an die oben erwähnten Verhältnisse bei den Konjugaten erinnert, freilich ohne zu diesen in näherer Beziehung zu stehen. Es ist erst ziemlich spät gelungen nachzuweisen, dass auch hier die Befruchtung auf der wirklichen Verschmelzung geformter plasmatischer Bestandteile beruht. Das Eindringen des Antherozoids in das Archegonium bei Moosen und Farnen hatte man schon vorher beobachtet und man konnte somit auch für die höheren Kryptogamen eine Gametenkopulation als sicher annehmen. Es gab also eine Zeit, in der man sagen konnte, dass eigentlich die Kryptogamen die Pflanzen seien, die eine deutliche Befruchtung zeigen, während bei den Phanerogamen der Befruchtungsvorgang noch verborgen sei. Jetzt ist nun durch die schönen Arbeiten Strasburger's, Guignard's u. a. nachgewiesen, dass auch bei den Phanerogamen im Befruchtungsakt zwei Zellen mit einander verschmelzen, die als kleiner männlicher und großer weiblicher Gamet unterschieden sind. Da sich nun die Geschlechtsorgane der Phanerogamen als ganz homolog denjenigen der höheren Gefäßkryptogamen gezeigt haben (weswegen wir eben auch bei ersteren von einem Generationswechsel sprechen können) und da wir die Befruchtung bei den Gefäßkryptogamen ohne Schwierigkeiten von derjenigen bei den Algen ableiten können, so geht auch der Befruchtungsakt der Phanerogamen in letzter Instanz auf die Planogametenkopulation zurück: die Planogameten sind hier in das Ei und den generativen Kern des Pollenschlauches umgewandelt. Die morphologischen Verhältnisse der Fortpflanzung sind also für die Pflanzen heutzutage ziemlich verständlich und wir haben versucht, im Vorstehenden einen Ueberblick über dieselben zu geben. Wenn man sich aber früher begnügte, das Zusammenkommen zweier Zellen bei der Befruchtung nachzuweisen, so geht man jetzt auch darauf aus, das Verhalten der einzelnen Bestandteile dieser Zellen bei der Befruchtung zu untersuchen. Aus allen zur Zeit vorliegenden Untersuchungen zieht nun schon Strasburger (1892 1. c.) den Schluss, dass an dem Befruchtungsvorgang bei den Pflanzen drei Bestandteile des Protoplasmas beteiligt sind: der Zellkern, die Centrosphären und das Kino plasma"). Am deutlichsten sieht man dies bei der Befruchtung der Phanerogamen, welche durch die beistehende Abbildung, eine Wiedergabe einiger Figuren aus Guignard's Arbeit 2), erläutert werden Fig 7. Lilium Martagon. A. Der Pollenschlauch erreicht das Ei: ns generativer Kern mit 2 Centrosomen; no Eikern mit 2 Centrosomen; s Synergide. B. u. C. Das befruchtete Ei mit den beiden Synergiden 8; p in B der Pollenschlauch, die Kerne liegen nebeneinander, in C. sind aus den 4 Centrosomen 2 geworden, entsprechend den Zahlen c1, 2, 3, 4 D. Das Ei, in dem die beiden Kerne zu einer karyokinetischen Figur mit 24 Chromosomen verschmolzen sind. (Nach Guignard.) soll: sehr gut sieht man besonders auch, dass die 2 Paare von Centrosomen sich zu zwei Centrosomen vereinigen, während die Kerne selbst noch getrennt sind, die dann bei ihrer Vereinigung sogleich eine Teilungsfigur bilden. Wir sind noch nicht so weit bei den übrigen Pflanzen das Verhalten der einzelnen Teile der Gameten bei der Kopulation so genau zu kennen; man ist zunächst noch bemüht, wenigstens die Kernverschmelzung nachzuweisen und inwieweit dies gelungen ist, soll in kurzer Zusammenfassung gezeigt werden. Wir wollen aber dabei berücksichtigen, dass bei der Befruchtung nicht überhaupt eine Kernverschmelzung eintritt, sondern dass der eine Kern des männlichen 1) Auf die von Strasburger aufgestellte Unterscheidung von Kinoplasma und Trophoplasma bin ich hier nicht eingegangen und spreche deshalb nur von Plasma oder Protoplasma. 2) Ann. d. scienc. nat. Bot., Ser. VII, T. VII, Tab. 15 u. 16. Gameten zu dem Kerne des Eies gelangen und dass dieser auch nur mit diesem einem Kern verschmelzen muss: was das zu bedeuten hat, wird sich bei der Betrachtung der einzelnen Fälle besser verstehen lassen als in der allgemeinen Fassung. Am einfachsten liegen in dieser Beziehung die Verhältnisse bei den Angiospermen, bei denen nur ein Pollenschlauch in eine Samenknospe hineinwächst. Letztere enthält nur ein empfängnisfähiges Ei, der Pollenschlauch enthält zwar zwei generative Kerne, welche aber nicht gleichzeitig zu dem Ei kommen, da sie hintereinander liegen: der vordere verschmilzt dann mit dem Eikern, der zweite kann auch sogar bis in das Ei hineingelangen, wird dann aber in demselben, ohne eintretende Kernverschmelzung (nach Guignard) aufgelöst. Bei den Coniferen enthält die Samenknospe mehrere Archegonien und somit auch mehrere Eier. Wenn die Archegonien ganz dicht bei einander liegen, wie bei Juniperus, so werden alle nur durch einen Pollenschlauch befruchtet, dessen generativer Kern sich aber so oft teilt, wie es nötig ist, damit jedes Ei von einem männlichen Gameten befruchtet werden kann. Bei anderen, wie bei der Tanne, liegen die Archegonien nicht so dicht beisammen und hier werden sie von ebensovielen Pollenschläuchen, deren jeder einen generativen Kern enthält, aufgesucht, als Archegonien vorhanden sind. Damit ist nun freilich nicht gesagt, dass jedes Ei, resp. jede Samenknospe befruchtet werden muss: im Gegenteil bleibt es oder sie natürlich oft genug unbefruchtet und dann tritt in den meisten Fällen keine Weiterentwicklung des Eies ein; nur sehr selten scheint bei den Phanerogamen eine wirkliche Parthenogenese vorzukommen. Bei den Kryptogamen ist, wenn die Eier nicht ganz unbefruchtet bleiben und wenn überhaupt die Verhältnisse dafür günstig sind, dass die männlichen Gameten zu den weiblichen kommen können, eher die Gefahr vorhanden, dass mehr als ein männlicher Gamet in das Ei eindringe. So bei den Farnen und Moosen bei denen wohl immer gleich mehrere Spermatozoidien in den Hals des Archegoniums eindringen: sobald aber das erste mit dem Ei verschmolzen ist, umgibt sich dieses sofort mit einer Membran und ist für die folgenden Spermatozoidien, die sich in dem engen Halskanal einzeln hintereinander bewegen, nicht mehr zu sprechen. Diese Ausscheidung einer Membran um die vor der Befruchtung nackte Oosphäre ist ein ganz allgemeiner Vorgang und damit werden auch bei den Algen die weiteren Spermatozoidien abgehalten, wenn sie hintereinander in das Oogonium eindringen. Nicht so ist es bei den großen kugeligen Eiern von Fucus, die von zahlreichen Spermatozoidien umschwärmt werden: ein besonderer Empfängnisfleck scheint nicht vorhanden zu sein und man sieht nicht ein, warum nicht mehrere Spermatozoidien gleichzeitig in das Ei eindringen können. Es ist dies ja auch möglich, aber es wird dann doch eines zuerst den Kern erreichen und seinen Kern mit ihm ver schmelzen, während die anderen, gleichzeitig eingedrungen seienden, sich vermutlich im Eiplasma auflösen wie der zweite generative Kern im Ei der Angiospermen. Nach dem Eindringen des Spermatozoids und der Verschmelzung der beiden Kerne, was bei Fucus vesiculosus schon 1886 von Behrens beobachtet worden ist1), umgibt sich das Ei auch sogleich mit einer Haut. Bei denjenigen weiblichen Gameten, die noch die Gestalt der Schwärmspore bewahrt haben, erfolgt eine Kopulation mit dem männlichen Gameten in der Regel nur, wenn sich beide mit ihren cilientragenden Spitzen berühren. Hier ergeben dann schon die Größenverhältnisse, dass nur ein männlicher Gamet sich mit einem weiblichen vereinigen wird, wie auch bei der Verschmelzung der Schwärmsporen dieselbe fast immer paarweise erfolgt. Allerdings kommt es auch vor, dass mehr als zwei Schwärmsporen mit einander kopulieren, nämlich drei oder vier bei Acetabularia. Fig. 9. Oedogonium Boscii. A. Junges Oogonium, welches sich öffnen will. Vor der Mündung ein Spermatozoid. B. Oogonium mit befruchteten Ei, das die beiden Kerne enthält und sich mit einer Membran umgeben hat. C. D. E. oberer Teil des befruchteten Eies, in dem der Kern des Spermatozoids mit dem Eikern verschmilzt. (Nach Klebahn.) Dass eine wirkliche Verschmelzung der Kerne bei der Befruchtung eintritt, ist erst für wenige Algen nachgewiesen: zunächst für den schon erwähnten Fucus vesiculosus, dann für Oedogonium Boscii2) (Fig. 8) und zuletzt für Vaucheria 3). Bei Vaucheria ist die Sache insofern besonders interessant, als wir es hier mit einer Siphonee zu thun haben, in deren schlauchförmigem, ungegliedertem Thallus zahlreiche Zellkerne gleichförmig durch das ganze Plasma verteilt sind. Das junge Oogonium wird anfangs auch von einem Plasma mit zahlreichen Zellkernen erfüllt, aber bei der Reifung wandern alle diese Kerne 1) Berichte der deutschen botan. Gesellschaft, Bd. 4, S. 92. 2) H. Klebahn, Studien über Zygoten II. (Pringsheim's Jahrbücher, Bd. XXV, S. 235, 1892.) 3) F. Oltmanns, Ueber die Entwicklung der Sexualorgane bei Vaucheria. (Flora 1895, S. 388.) XVI. 10 |