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bei der Gartengrasmücke, beim Drosselrohrsänger und beim Schilfrohrsänger verhältnismäßig oft dem Typus der Nesteier angepasste Kuckuckseier. Bei allen übrigen Vogelarten findet sich eine solche Anpassung nach Rey viel seltener, und beim Zaunkönig, bei der Braunelle und den Laubsängerarten, wie es scheint, niemals. Wir haben aber zu beachten, dass gerade nach Rey die meisten Kuckuckseier in den Kleidmalen den Typus der Eier einer der gewöhnlichen Vogelarten nachahmen, andere einen Mischtypus, und dass nur wenige, nämlich, wie aus Key's Tabelle hervorgeht, nur 7,4% sich nicht mit andern bekannten Eiern vergleichen lassen, und wollen jetzt der Frage näher treten, auf welche Weise diese Aehnlichkeit und die Ausnahmen davon sowie die große Mannigfaltigkeit der Kuckuckseier zustandegekommen sind.

[25] (Drittes Stück folgt.)

Erledigte und strittige Fragen der Schwammentwicklung.

Von Dr. Otto Maas in München. Neuere Arbeiten über die Entwicklung der Spongien haben bekanntlich den Gegensatz, der bis dahin zwischen dem Verhalten der Kalk- und Kieselschwämme bestand, überbrückt und es ermöglicht, ein gemeinsames Bild des Entwicklungsganges für den ganzen Typus aufzustellen. Schon länger waren die Thatsachen der Sycandra Entwicklung, bei welcher die Geißelzellen der Larve zur Auskleidung des Kanalsystems, die großen Körnerzellen zur Haut und zu den Nadelbildnern wurden, durch Beobachter wie F. E. Schulze und Metschnikoff festgestellt und standen, so wenig sie sich mit der Entwicklung anderer Metazoen vereinbaren ließen, über dem Streit der Meinungen. Anders bei den Kieselschwämmen, wo ähnlich wie sonst bei den Metazoen, spez, bei den Cölenteraten, der äußere Geißelbesatz einer Planula-ähnlichen Larve die Haut, die innere Masse die Auskleidung des Kanalsystems liefern sollte; doch gingen die einzelnen Untersucher jeder Form sehr weit auseinander, und namentlich fehlte jede Uebereinstimmung mit den nächstverwandten Kalkschwämmen.

Die Arbeiten von Delage und mir [1, la u. 2, 2«) haben nun gezeigt, dass auch hier die Geißelzellen der Larve, trotzdem sie nicht nur, wie bei Sycandru den vorderen Teil, sondern u. U. die ganze äußere Bedeckung bilden können, nach der Metamorphose zu den Zellen der Geißelkammern werden, die innere Masse der Larve dagegen die Haut, die Plattenepithelien des Kanalsystems, die Nadeln, die kontraktilen Faserzellen etc. liefert. In vielen einzelnen Punkten gehen die Ansichten von Delage und mir auseinander '); namentlich ist ein Gegen

1) Vergl, bierzu das Referat von Minchin. Science Progress., May 1894. satz unserer Auffassung wohl dadurch verursacht, dass Delage erst von der freien Larve an untersucht hat, ich dagegen auch die Embryonalentwicklung in den Kreis meiner Betrachtung gezogen habe und die Larven nicht aus vier bis fünf Sorten von Zellen bestehend, sondern aus zwei, aus den Makro- und Mikromeren der Furchung sich ergebenden Schichten zusammengesetzt ansehe. Ferner lägst Delage die Geißelzellen nur indirekt zu den Kammerzellen werden, indem sie in einer Anzahl von Fällen, wenigstens zum Teil, von großen amöboiden Zellen gefressen und dann wieder ausgestoßen werden, während ich als den normalen Verlauf den ansehe, dass sich die kleinen Geißelzellen direkt um Hohlräume herum gruppieren (vergl. die Diskussion hierüber in meiner Arbeit (2, S. 357]). In den wesentlichsten Punkten aber, d. i. der Verwendung der Larvenelemente an und für sich stimmen Delage und ich überein.

Auch durch Nöldeke ist in einer Darstellung von Spongilla die Umkehr der Larvenschichten noch einmal bestätigt worden (3), und es werden von ihm Stadien abgebildet und erwähnt, „die lebhaft an die Figuren von Maas bei Esperia erinnern“ [3, S. 169). Nachher aber lässt Nöldeke die eingewanderten Geißelzellen durch Gefressenwerden oder Degeneration zu Grunde gehen, und sucht so, allerdings auf ganz anderer Beobachtungsbasis wie früher Goette, dessen Auffassung aufrecht zu erhalten, dass der ganze Schwamm nur aus der inneren Schicht der Larve, dem „Entoderm“, entstehe. Gegen dies Zugrundegehen der Geißelzellen und gegen seine Darstellung der Kammerbildung aus Zellen der inneren Masse habe ich bereits an anderer Stelle einige Einwendungen gemacht'). Davon abgesehen aber stimmen die Stadien vor, während und nach der Metamorphose, wie sie Nöldeke zeichnet, mit dem überein, was von Delage und mir an einer Reihe von marinen Kieselschwämmen und was schon früher an Kalkschwämmen festgestellt wurde. Bei der Metamorphose der Schwämme gelangt das äußere Lager von Geißelzellen nach innen, die innere Masse körniger Zellen nach außen und liefert Haut, Nadelbildner u. s. w.

Bei solcher Uebereinstimmung erscheint wie ein Anachronismus eine Arbeit von H. V. Wilson [4] (nicht E. B. Wilson), die noch auf dem alten Standpunkt steht und die Geißelzellen der Larve zur Oberhaut des Schwammes werden lässt. Der Anachronismus liegt wohl im Erscheinungstermin; denn ihrer Konzeption nach fällt die Arbeit wirklich noch vor die Untersuchungen von Delage und mir, die beide von Wilson nur in Zusätzen behandelt werden. Auch geht seine Darstellung, in ihren Hauptresultaten nicht über die vorläufige Mitteilung hinaus, die ich bereits in meiner Arbeit besprochen habe (2, S. 370). Man könnte also sehr wohl geneigt sein, die Wilson'sche Unter

1) Zoolog. Centralblatt, 1894; ebendaselbst 1895, S. 818, 1. Jahrg.

suchung als vor den Arbeiten von Delage und mir liegend anzusehen und sie durch die letzteren als erledigt zu betrachten; dennoch aber enthält sie, trotz des verfehlten Gesamtbildes viel sehr gute Einzelbeobachtungen, von denen einige geradezu entgegen Wilson's eigenen Erörterungen auf die Umkehr der Larvenschichten binweisen.

H. V. Wilson hat vier Cornacuspongiengenera: Esperella, Tedania, Tedanione und Hircinia, die erste ausführlich und in allen Stadien, die beiden letzteren nur auf die Embryonalentwicklung innerhalb des mütterlichen Körpers untersucht.

Die freischwärmenden Larven von Esperella und Tedania entsprechen den von Delage und mir beschriebenen Monaxonierlarven bis in Details, laut Wilson sollen sie aber nicht aus einem Ei, sondern aus einer Gemmula entstanden sein, eine Ansicht, die er schon früher geäußert und die ich bereits in meiner Arbeit ausführlich kritisiert habe [2, S. 376). Hier möchte ich zunächst der Fassung des Begriffs Gemmula entgegentreten, die Wilson zu haben scheint. Zur Diagnose einer Gemmula gehört meiner Ansicht nach nicht nur, dass sie ungeschlechtlich entsteht, als „innere Knospe“, sondern auch dass sie sich durch eine Hülle vom übrigen Schwammgewebe abgrenzt, passiv frei wird und passi.v weiter transportiert wird. Die hier vorliegenden Gebilde jedoch liegen in einem Follikel, haben ein „Ektoderm“ von Geißelzellen, schwärmen durch Eigenbewegung aus und weiter und sind überhaupt „identical in structure with the typical egg-larvae of Siliceous Sponges“. Wilson hilft sich daher mit der Mittelbezeicbpung „gemmule - larva“, weil sie ungeschlechtlich als „internal buds“ entstünden. Hierfür kann ich aber ebensowenig wie in seiner früheren Mitteilung einen Beweis finden, vielmehr ist seine Argumentation nur negativ, d. h. er hat nicht sehen können, dass es sich um Bildung von Eiern und um nachfolgende Furchung handelt, was doch anderen Autoren an andern Species desselben Genus gelungen ist und was er selber an weniger ungünstigen Objekten (Tedanione) erkannt hat. Ein Teil seiner eigenen Beobachtungen heißt uns, eine ganz gewöhnliche Eientwicklung anzunehmen. Dass sich eine Anzahl von „Mesoderm“-Zellen zusammenlegen, spricht doch nicht für innere Knospang, sondern kommt gerade bei der Eibildung vor, und es ist besonders von Fiedler beschrieben worden, wie eine Zelle schließlich dominiert, und die andern als Nährmaterial verbraucht werden. Das scheint auch hier der Fall zu sein. Bei Esperella sind in der „reifen Gemmula“ die Zellen „80 full of yolk and so tightly packed that it is very difficult to make out the cell out-lines“. Die Zusammensetzung aus Zellen sei verhüllt, noch mehr sei dies aber bei Tedania der Fall, wo gar keine Kerne der zusammensetzenden Zellen, sondern nur eine einheitliche, aus gleichmäßigem Dotter bestehende Masse erkannt wird. Mit seiner eigenen Gemmulaauffassung erscheint dies Wilson selbst schwer vereinbar und „puzzling“; sobald man aber, wie es jeder andere wohl thun wird, dies Stadium als Ei auffasst, das die andern Zellen als Dottermaterial in sich aufgenommen hat, liegt alles sehr einfach und nichts ist „puzzling“.

Noch weit merkwürdiger wäre die Weiterentwicklung für die Wilson'sche Auffassung. Die aus einer Ansammlung von Zellen bestehensollende Masse unterzieht sich nämlich einem Prozess, der gewissermaßen „analogous to the segmentation of an egg", sie teilt sich zunächst in ungleichmäßige, größere, dann immer kleinere Stücke, bis sie zuletzt in einzelne Zellen aufgelöst ist. Wie man es sich vorstellen soll, und welche Kräfte es bewirken sollen, dass ein Aggregat von Zellen, eine Gemmula, sich in einzelne Stücke weiter und weiter spaltet, darnach will ich hier nicht fragen, sondern nur darnach, warum Wilson in dem ganzen Vorgang nicht eine Furchung, in dem Auseinanderbrechen der Massen in kleine und kleinere Stücke nicht eine Zellteilung gesehen hat!? Dass er keine Kernbilder in den Teilstücken gefunden hat, spricht doch nicht gegen ihre Zellnatur, da diese durch die intensiv gefärbten Dotterkörner leicht verdeckt werden. Zudem hat er bei Tedanione und Hircinia die Kerne gesehen und redet da von Ei und Furchung. Anstatt also ohne Kritik bei so nabe verwandten Objekten ganz verschiedene Vorgänge anzunehmen, wäre es wohl angebracht gewesen, die Verhältnisse der günstigeren Objekte, Tedanione und Hircinia zur Deutung der andern, Esperella und Tedania zu verwenden, umsomehr als von anderen Autoren auch bei hierhergehörigen Species eine Furchung klar und unzweideutig beschrieben worden ist.

Späterhin sondert sich das Material in zwei Schichten und es ist ein Stadium zu erkennen, ganz wie ich es bei verschiedenen Monaxoniern beschrieben habe [2, S. 365], aus äußeren mehr spindelförmigen, dotterarmen und inneren rundlichen, dottergefüllten Elementen bestehend. Eine anscheinend nur kleine Differenz zwischen mir und Wilson, die aber die ganze folgende Auffassung beeinflusst, besteht darin, dass ich eine Heteropolie als von allem Anfang an erkennbar beschrieben habe und den hinteren Pol aus Zellen der inneren Masse bestehen lasse, während laut Wilson die spindelförmigen juugen ,,Ektoderm“-Zellen ganz um den Embryo herumgehen. Ich erkläre mir seine Bilder daraus, dass er nicht vollkommene Längs-, sondern schiefe Schnitte der Embryonen erhalten hat. Bei der nun folgenden histologischen Differenzierung sollen die dotterreichen Zellen im Innern die Spicula und die sog. „formative cells" liefern, das äußere Lager nur vorn und seitlich zu einem schlanken Geißelzellenepithel werden, hinten aus spindelförmigen Zellen zusammengesetzt bleiben. Laut meiner Darstellung aber — und auch ähnlich nach der Delage's — bilden die Zellen des hinteren Pols (die zudem noch lange nicht immer

spindelförmig zu sein brauchen) eine Differenzierung der inneren Masse. Dies wird bewiesen 1) dadurch, dass in der Larve innen auch andere spindelförmige etc. Zellen mit allen Uebergängen zu finden sind; 2) durch die scharfe Abgrenzung gegen die geißeltragenden „columnar cells“, was Wilson selbst anerkennt (4, S. 296), und vor allem 3) durch die Genese dieser Zellen des hinteren Pols, die ich nicht nur an einer Form, sondern an zahlreichen Beispielen aus den Makromeren in verschiedenen Uebergangsstufen [2, Fig. 28, 29, 30) sich herausdifferenzieren sah.

Diese irrtümliche Auffassung, wonach die Zellen des hintern Pols morphologisch zum Geißelzellenlager gehörten, hat Wilson auch bei seiner Deutung der Metamorphose irregeleitet. Er hat nach der Metamorphose als Oberhaut des Schwämmchens ganz richtig ein Lager von spindelförmigen resp. flachen Zellen gefunden und schließt einfach, dass dies die umgewandelten Geißelzellen der Larven seien, die nunmehr überall die Gestalt wie vorher am hinteren Pol angenommen hätten; die Abflachung selbst hat er, wie er bekennt [4, S. 299) nicht gesehen. Auch hier ist seine ganze Argumentation nur negativ. Er hat die Umkehr der Schichten, also die zwischenliegenden Vorgänge, nicht beobachten können; da aber die andern Autoren diesen Umwachsungsvorgang mit aller Deutlichkeit beschreiben und abbilden, so könnte man diesen beobachteten Vorgängen gegenüber, die Wilson'sche, nur erschlossene Darstellung einfach ad acta legen. Protestieren möchte ich aber noch gegen die Auffassung, die Wilson von einzelnen beweisenden Bildern anderer Autoren hat. Ich habe z. B. in meiner ausführlichen Arbeit, die Wilson ja erst nach Abfassung der seinen gesehen hat, ein Stadium während der Metamorphose von Clathria abgebildet [2, Fig. 19), wo an demselben Individum a) an einer Stelle noch die Geißelzellen in ursprünglich epithelialer Lage an der Peripherie liegen, b) an anderen Stellen ihren epithelialen Zusammenhang aufgeben und ins Innere geraten, c) wo an weiteren Stellen bereits flache Zellen der inneren Masse darüber gewachsen sind, die vom hinteren Pol aus nach außen strömt. Wilson meint nun in einer Anmerkung (4, S. 379), solche Bilder könnten zu Stande kommen bei Schnitten durch Larven, deren Oberfläche an gegenüberliegenden Stellen eingedrückt („pitted in“) sei, durch die Kontraktion nach dem Fixierungs- Reagens. Ich muss gestehen, dass ich einfach nicht verstehe, wie auf solche Weise ein Figur wie die in Rede stehende erzielt werden sollte, wo doch das Epithellager über den Geißelzellen liegt. Mag man geschrumpfte Larven schneiden wie immer – die betreffende ist zudem absolut unkontrahiert und oval – so könnte doch höchstens an der einen oder andern Stelle des Schnittes ein Uebergreifen „overlapping“, der innern Masse, auch wenn es noch nicht eingetreten ist, vorgetäuscht werden, nicht aber ein Bild der ganzen Peripherie wie hier zu stande

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