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der Haussäugetiere aber scheint mir die zweite Auffassung keineswegs von vornherein verwerflich. Sie würde uns z. B. auch eine, wie mir scheint, bestechende Erklärung der „Oehrchen“ bei Anoplocephala perfoliata (Goeze) geben, die nichts anderes wären als Rudimente von ehemaligen Haftscheiben, auf denen die mächtigen Saugnäpfe zur Entwicklung gekommen sind.

Ftir denjenigen, der häufig Bandwürmer in lebendem Zustande zu beobachten Gelegenheit hatte, wird auch ein physiologischer Unterschied zwischen Haftscheiben und Saugnäpfen in die Augen springend sein. Die Haftscheiben sind in erster Linie Bewegungsorgane, dic Saugnäpfe Organe zum festheften. In erster Linie: denn die andere Funktion erscheint bei keinem der beiden Gebilde völlig ausgeschlossen. Ein Organ kann nur dadurch zu einem Bewegungsorgane werden, dass es durch Reibung, Flächenwiderstand, Festhaften dem ganzen übrigen Körper zeitweilig einen Stützpunkt liefert, so also natürlich auch die Haftscheiben; und andererseits ermöglicht der mit den Saugnäpfen festgeheftete Scolex die Bewegungen der Taenienstrobila. Nun bewegen sich die weniger agilen Taenien thatsächlich meist nur mit der letzteren hie und da etwas lebhafter, die Tetrabothrien und Tetrarhynchen aber kriechen und rudern mit ibren Bothridien, die in ganz gcsetzmäßiger Weise vorgestoßen werden, rahelos im Darmschleim oder im Seewasser hin und her. Auch das Ziel dieser zwischen Kriechen und Schwimmen schwankenden Bewegung ist natürlich die endliche Fixierung, diese erfolgt dann aber hauptsächlich mit Haken und Sauggruben, nicht mit den Haftscheiben als solchen. Sehr schön kann man das z. B. an Scolex polymorphus beobachten, der unter den lebhaftesten Bewegungen seiner Haftscheiben umherwandert, um sich endlich mit dem Stirnnapf festzcheften. Selbst an Präparaten ist dieser Gegensatz oft noch deutlich ersichtlich: an den Haken, in den Stirnnäpfen, in den „accessorischen Sauggruben“ finden sich zahlreich Gewebsfetzen des Wirtes festgeklemmt, andererseits zeigen die Haftscheiben bei rasch getöteten frischen Tieren oft noch die sonderbarsten Stellungen, die auf die plötzlich erstarrte Lebhaftigkeit der Bewegung deuten. Die Auffassung der Haftscheibe als Bewegungsapparat stimmt auch mit der Biologie der betreffenden Familien gut überein. Die Tetrarhynchen und Tetrabothrien dürften bei ihren oft umfangreichen Wanderungen im Larvenleben besser ausgebildete Bewegungsorgane brauchen und ferner in dem Labyrinthe der Spiralklappen leichter einen Ortswechsel ausführen können, ohne die Gefahr, plötzlich aus dem Wirte herausbefördert zu werden, als die Parasiten im Darme höherer Wirbeltiere, die deshalb hier konstanter festgeheftet bleiben müssen.

Angesichts aller dieser Umstände scheint mir folgender Gedankengang ein naheliegender zu sein: Auf der zusammengesetzten Tetra

bothrienhaftscheibe, als einem Bewegungsorgane, entwickelt sich als Fixierungsapparat mit Vorliebe die apikale, saugnapfähnliche Sauggrube. Bei den Tetrarhynchen ist fast ausnahmslos die einfache Haftscheibe allein Bewegungsorgan geblieben. Der Rüssel übernimmt die Fixierung des Tieres im Wirte, also die Funktion der apikalen Sauggrube, er ist ihr jedenfalls analog. Ist aber der Tetra rhynchenrüssel nicht vielleicht zugleich auch ein Homologon einer a pikalen Haftscheibensauggrube – oder eines Saugnapfes , hat die Uebernahme ihrer Funktion ihn nicht etwa auch aus jenen Organen entstehen lassen?

Wenn man Querschnittbilder von Taenienköpfen mit tief in das Parenchym eingebetteten Saugnäpfen neben Querschnitten von Tetrarhynchenköpfen betrachtet, so wird man über die weitgehende Aehnlichkeit beider auf das höchste überrascht sein, ja man wird beide leicht mit einander verwechseln können. Sieht man z. B. eine Serie von Schnitten durch den Kopf von Anoplocephala perfoliatu (Goeze) durch'), so findet man erst Bilder, in denen die Masse der Saugnäpfe nach den Seiten zu noch frei liegt, wie der vorgestülpte Rüsselteil bei Tetrarhynchen, wenn man Schnitte durch die äußerste Scolexspitze führt. Es folgen Bilder, an denen der Querschnitt des Saugnapfes immer mehr und mehr vom Parenchym umschlossen wird, endlich solche, wo die Querschnitte der Saugnäpfe völlig im Parenchym des Scolex, von demselben allseitig umgeben, eingebettet liegen, und so durchaus die Bilder quergeschnittener Tetrarhynchenrüssel darbieten. Die Uebereinstimmung bezieht sich auch auf die relativen Größenverhältnisse: die Saugnapfquerschnitte nehmen ungefähr ganz ebenso viel Raum des Taenienquerschnittes ein, als die Rüssel auf dem Querschnitte des Tetrarhynchenkopfes. Aber auch die Anordnung des Parenchyms und der Muskulatur, die Lage der Nervenquerschnitte zeigt weitgehende Uebereinstimmung in beiden Fällen. Nach ihrer Tiefendimension in die Länge gezogene Saugnäpfe oder Sauggruben, die sich der Form einer einseitig geschlossenen Röhre näherten, würden somit dem eingestülpten Häkchenteile eines Tetrarhynchenrüssels nach der Lagerung der Organe zu einander ohne weiteres homologisiert werden können, und es fragt sich, ob wir auch für die übrigen Bestandteile dieses komplizierten Organes Homologa nachweisen oder deren Entstehung plausibel machen könnten ?

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1) Vergl. Max Lühe, Zur Morphologie des Taenienscolex. Inaug. - Diss., Königsberg i, Pr., Fig. 7, 8, 9. Ich gestehe, dass diese Abbildungen es waren, die mich zuerst auf die Grundidee des vorliegenden Aufsatzes gebracht haben. Herr Dr. Lühe hatte die Liebenswürdigkeit, mir auch mehrere, ebensowohl in technischer Hinsicht schöne, als instruktive Präparate, die seiner Arbeit zu Grunde lagen, zu iibersenden, wofür ich ihm an dieser Stelle nochmals bestens danke.

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Stellen wir uns zu diesem Zwecke irgend ein saugnapfähnliches Gebilde vor, wie es in der schematischen Figur 1 skizziert ist. Dasselbe sei von seinem frei vorragenden Rande bis in den Grund mit kleinen Häkchen, Modifikationen der fast allgemein die Cuticula der Cestoden bekleidenden Härchen, besetzt. Dieselben wären alle gleich angeordnet und zwar so, dass sie in der Höhlung des Napfes mit den Spitzen nach außen wiesen. Denken wir an den Mechanismus beim Festsaugen, so erkennen wir, dass diese Häkchen, sobald sie nur soweit steif sind, dass von einem Einbohren in die Schleimhaut des Wirtes und von einem Festhaften in derselben überhaupt die Rede sein kann, Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

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die Fixierung des Parasiten fördern, dass sie aber das glatte Funktionieren des Apparates nicht nur nicht unterstützen, sondern demselben geradezu hinderlich werden. Es bedarf ganz besonderer, von der SaugDapfmuskulatur sonst nicht ausgeführter Bewegungen, sie aus der Schleimhaut des Wirtes loszumachen, überhaupt das Streben der Häkchen, festzuhaften oder nachzulassen, mit dem gleichen Streben der Saugnapfmuskulatur in Uebereinstimmung zu bringen. Am besten wird hierzu vielleicht geeignet sein eine Bewegung, die ein leichtes Einrollen der gewulsteten und vorrangenden Ränder des Saugnapfes in die Höhlung desselben vorstellt. Jedenfalls können wir uns denken, dass durch diese unter einander zunächst nicht mehr völlig klappenden Vorgänge immerwährende Zerrungen und Dehnungen in den Geweben des Saugnapfes stattfinden werden, die bei dem Bestreben den Gesamtzustand dieses Organes in demselben Sinne weiterzubilden, Folgen herbeiführen müssen. Die mit Häkchen besetzte Haut (immer = Cuticula + Matrix) der Saugnapfhöhle wird sich von der tiefer liegenden Muskulatur trennen, weil sie sich jetzt unter Umständen von der Fixationsfläche nicht so rasch entfernen kann, als die letztere, die dem altgewohnten Impuls von Seite des Zentralnervensystems zeitlich frühere und raschere Folge gibt. Dadurch werden lockere, parenchymatöse Elemente, die hier überall schon vorhanden sind, eine calottenförmige Zone zwischen Muskulatur und Haut erzeugen (Fig. 2), mit der Aufgabe, die diskordanten Bewegungen dieser beiden Organteile auszugleichen. Das wird umso besser geschehen, je praller die Füllung dieser Zone, je schmiegsamer der Inhalt andererseits ist, und so wird sich das Zwischengewebe endlich verflüssigen. Aus den Radiärmuskeln des Saugnapfes mag ein Schopf, der um den tiefsten Punkt gegenüber der Eingangsöffnung in die Saugnapfhöhle Ansatz findet, erhalten bleiben, um die Saugnapfhaut in ihrer ursprünglichen Lage zu befestigen, beziehentlich in dieselbe zurückzuführen. Der Saugnapf ist ferner dort, wo sein freier Rand über die allgemeine Körperoberfläche emporragt, von einer Hautfalte umlaufen, einer Furche, welche das Spiel des Hervor- oder Zurücktretens dieses beweglichen Organs ermöglicht. An die ringförmig in das Körperinnere einspringende Kante (a Fig. 2) dieser Hautfalte nun wird, schon durch den Druck der Flüssigkeit (bei 6 Fig. 2) die Insertionslinie der nach innen wandernden Muskulatur allmählich hingedrängt werden, und wir erhalten eine Saugnapfform wie in Fig. 3. Hier aber wird der konstante Zug der Muskulatur sowohl im thätigen, wie im erschlafften Zustande diese Hautfalte immer mehr und mehr vertiefen. Je tiefer die Falte wird, desto mehr werden sich ihre beiden Wände aneinander legen und endlich mit den aneinander gelagerten Flächen, der früheren freien Körperoberfläche, verwachsen. Damit aber ist der Tetrarhynchenrüssel fertig: die das Saugnapflumen auskleidende Körperhaut mit ihren Häkchen ist der eigentliche Rüssel, die eingestülpte und verwachsene Hautfalte ist die Rüsselscheide, die frühere Saugnapfmuskulatur, die bei der Notwendigkeit rascher, blitzschneller Kontraktion die physiologische Umwandlung in quergestreifte Muskel erfahren hat, der Muskelkolben; die Radiärmuskel des Saugnapfes haben wahrscheinlich den Retraktor, das Bindegewebe zwischen der Haut und Muskulatur, unterstützt durch Drüsensekrete, die Rüsselflüssigkeit geliefert. Mit dem Momente, in welchem das Einschlagen der Häkchen in die Schleimhaut des Wirtes und das tiefere Eindringen des Rüsselapparates in dieselbe zur Hauptsache wird, gegen die eine ansaugende Wirkung völlig zurücktritt, ist auch die Bedingung zu einer immer schlankeren, röhrenförmigen Entwicklung des ganzen Apparates gegeben, in dem der hydrostatische Druck der Flüssigkeit sowohl beim Aus- als beim Einstülpen die Hauptrolle spielt, der Retraktor nebensächlicher ist, wie ich an anderem Orte gezeigt habe.

Das vorstehend Gesagte ist eine Hypothese, die Phasen der phylogenetischen Entwicklung mechanisch plausibel zu machen versucht, und ich glaube nicht, dass man gegen dieselbe den Vorwurf zu lebhafter Phantasie wird erheben können, wenn sich Thatsachen namhaft machen

lassen, die für den gedachten Entwicklungsgang sprechen. Ich habe bereits eingangs erwähnt, dass dies in erfreulichster Weise der Fall ist.

Erstens also ist hervorzuheben, dass es bekanntlich häkchenbesetzte Saugnäpfe, wie sie oben als Voraussetzung eingeführt wurden, thatsächlich gibt, wie die der von R. Blanchard aufgestellten Genera Echinocotyle und Davainea. Ein Saugnapf wie der von Duvainea. echinobothria (Mégnin) ist schon ein halber Tetrarhynchenrüssel und auch im äußeren Bilde einem aus der Gruppe der kurzen und dicken dieser Organe (Tetrarhynchus megacephalus Rud.) gar nicht so unähnlich.

Zweitens stehen die Tetrarhynchenrüssel keineswegs etwa in den vier Interradien am Scheitel des Scolex, sondern in eine dorsale und eine ventrale Gruppe geteilt, je ein Rüssel einer Haftscheibe oder je ein Rüsselpaar einem Haftscheibenpaar entsprechend. Man kann bei vielen Formen auf das deutlichste erkennen, dass der Rüssel nicht etwa neben der Haftscheibe, direkt aus dem Scolex entspringt, sondern dass er der Haftscheibe zugehört, und zwar, dass die Rüsselöffnung genau so ein an der Spitze der Haftscheibe gelegenes, in die Tiefe führendes Loch bildet, wie die Oeffnung der a pikalen Sauggrubenhöhlung der bekannten Tetrabothrien. arten. Sehr schön ist diese Stellung erkennbar bei den Tetrarhynchen aus der Gruppe des T. attenuatus (also bei den Formen, die bisher mit diesem Namen, sowie als: T. megacephalus, grossus etc. bezeichnet wurden), am schärfsten und klarsten vielleicht bei T. viridis Wagener, einer Form, bei der, von der Seite her betrachtet, die Rüssel wie, Rinderhörner emporgekrümmt zu je zweien aus ihren Haftscheibenpaaren hervorragen. Ich lege auf dieses Verhältnis, das ich an anderem Orte ausführlich beschreiben werde, das größte Gewicht und halte dasselbe ganz allein für vollkommen ausreichend, die Homologie und den genetisch gleichen Ursprung der beiden Organe zu behaupten.

Anschließend an diesen Punkt lassen sich drittens mit der wiedergegebenen Auffassung die, allerdings noch sehr spärlichen, Daten in Uebereinstimmung bringen, die ich in meiner Arbeit über Tetrarhynchus smaridum) von der Entwicklung der Rüssel geben konnte. Es lässt sich erkennen, dass die Rüssel erst als kurze Röhrchen mit verdickten Wandungen entstehen, in denen die Zellen epithelartig mehrfach geschichtet übereinander liegen. Natürlich sind diese Zellschichten, deren innerste den ausstülpbaren Rüsselteil liefert, zunächst alle miteinander fest verbunden. Die Röhrchen werden immer länger, das Hinderende derselben, das Epithel der späteren Muskelkolben, schwillt immer mehr an. Der ganze Rüssel entsteht also, soweit, wie gesagt, die gewonnenen Bilder Schlüsse zulassen, thatsächlich wie eine vom vorderen

1) Sitzungsber. d. k. Akademie in Wien, Math.-naturw. Kl., 102. Bd.

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