Der Darlegung der speziellen Verhältnisse geht eine Uebersicht des heutigen Standpunktes unserer Kenntnis von der ontogenetischen Entstehung der Milch- und Ersatzzähne voraus, um die für die eigene Untersuchung bedeutsamen Punkte hervorheben zu können.

Leche beginnt seine Darstellung mit den Verhältnissen bei Erinaceus europaeus. Die früheren Angaben von Sahlertz, welcher allerdings nur gelegentlich einen oberen Milcheckzahn beobachtet hat, stimmen bezüglich der Anzahl der verkalkten Zähne des Milchzahngebisses vollkommen mit der an Serienschnitten gefundenen überein. Leche stellt für Erin, europ. unter Berücksichtigung aller zu irgend einer Zeit funktionierenden und verkalkten Zähne, folgende Zahnformel auf. Ein oberer Milcheckzahn wird hierbei als konstant aufgefasst:

Die Ersatzähne sind in der Zahnformel durch fette, die Milchzähne durch einfache Zahlen unterschieden.

von

Das Gebiss des Igels ist während der ersten Lebensmonate den Molaren abgesehen aus den verschiedenen Arten, aus den echten Milchzähnen, den nicht wechselnden Ante-Molaren und aus immer echten Prämolaren zusammengesetzt. Zweifellos sind die beim jungen Individuum als

zu bezeichnenden Gebilde dem gewöhnlichen Sprachgebrauche nach als Milchzähne zu betrachten, da an deren Stelle die einzigen Ersatzzähne treten, welche regelmäßig zur vollen Ausbildung kommen.

Schwieriger ist die Frage zu beantworten,

wie diejenigen AnteMolaren zu beurteilen seien, an deren Stelle keine Ersatzzähne auftreten. Das sind die als

J. 3 P. 2
J. 3. C. P. 3.

zu bezeichnenden Zähne. Die Entwicklungsgeschichte sichert die Deutung, dass die genannten Ante-Molaren zur selben Dentitionsreihe wie die oben erwähnten Milchzähne gehören, mithin persistierende Milchzähne sind. Diese Zähne gehören also der ersten Dentition an.

Da diese Ante-Molaren während des ganzen Lebens funktionieren, so besteht das definitive Gebiss des Igels aus Elementen der ersten und der zweiten Dentition.

Für die Ansicht der Zugehörigkeit der genannten Zähne zur zweiten Dentition führt Leche folgende Gründe an. Der obere C. ist seiner ganzen Entwicklung nach der zweiten Dentition zugehörig; aber durch rasches Wachstum, im Verbande mit dem Rudimentärwerden und dem zeitigen Ausfalle des vorausgehenden C., wird er etwas später als die Zähne der ersten Dentition fertig und funktioniert zusammen mit diesen. Wenn nun diese Entwicklung in der eingeschlagenen Richtung fortschreitet, so wird C. in die Reihe der Ante-Molaren erster Funktionsreihe übertreten. Diese Erwägung legt die Ansicht nahe, dass auch die anderen nicht

wechselnden Ante-Molaren der zweiten Dentition angehört haben mögen, dass sie Vorgänger gehabt haben, welche sie im Laufe der Ontogenie verloren haben, wodurch ihre Anlage und Ausbildung beschleunigt worden ist. Das Vorkommen einer rudimentären Zahnanlage labialwärts von oberen J. 3 unterstützt diese Auffassung. Beim neugeborenen Igel erreicht jene Zahnanlage das Schmelzkeimstadium, um beim 8,3 cm langen Jungen zum Epithelialrest zu degenerieren. Die Anlage ist in diesem Zusammenhange als ein Rest des J. 3 einer ersten Zahnreihe aufzufassen. J. 3 der zweiten Periode entwickelt sich aber ohne Vorgänger und zeigt, wie C. bei weiter vorgeschrittener Reduktion des C. d. (C. des Milchgebisses) sich in der Ontogenie verhalten werde: C. bedarf nur des Wegfalls des Vorgängers, um ein Entwicklungstempo zu beschleunigen und um so in eine jüngere Dentitionsreihe überzutreten.

Bei Erinaceus besteht also eine vollständige Stufenleiter zwischen Zähnen mit funktionierenden Vorgängern und Zähnen ohne nachweisbare Vorgänger.

Schwerer wiegen die aus der vergleichenden Anatomie geholten Erwägungen. Bei den Insectivoren besteht eine verbreitete Differenzierungsrichtung der Ante-Molarenreihe. Die vordersten Schneidezähne differenzieren sich höher, während die mittleren Ante-Molaren funktionell entlastet und reduziert werden. Hierbei verhalten sich namentlich zwei Zähne charakteristisch, nämlich die unteren J. 1 und C. Der erstere schwindet unter der Ausbildung von J. 2 schließlich ganz, sodass der untere J. 2 keine entsprechende Entfaltung, wie der obere J. 1 erlangt. C. weist alle Stufen der typischen Ausbildung bis zur Uebereinstimmung mit den Schneidezähnen resp. Prämoloren auf. Bei den Talpiden kommt dieser Differenzierungsprozess in verschiedenem Maße und in verschiedener Art zum Ausdrucke. Bei Talpa ist die Eckzahnkrone gut entwickelt; bei Scaptonyx sind die Eckzähne nicht mehr typisch ausgebildet. Bei Scapanus und Myogale bildet sich der untere J. 2 aus, und J. 1 ist bei diesen ebenso wie die vorderen Prämoloren nur schwächer entfaltet, welche bei Scalops sogar in ihrer Anzahl verringert sind. Bei Urotrichus und Uropsilus ist der untere J. 1 verschwunden, und die Prämolaren sind noch mehr vermindert. Auch bei den Centetidae sind C. und der untere J. 1 reduziert. Bei den Soricidae liegt die höchste Entwicklungsstufe vor. Hier sind die minderwertigen Ante-Molaren im Unterkiefer fast vollständig, im Oberkiefer verschieden gradig, am vollständigsten bei Anourosorex entwickelt. Der höhere Differenzierungsmodus wird stets im Unterkiefer angetroffen (Urotrichus, Uropsilus, Soricidae).

Unter Berücksichtigung dieser Thatsachen sowie der Gesamtorganisation der Erinaceidae muss das Erinaceus-Gebiss als durch Entwertung der mittleren und durch höhere Ausbildung der vorderen Ante-Molaren entstanden aufgefasst werden. Gymnura besitzt beinahe typische Eckzähne bei mäßiger Differenzierung der oberen Schneidezähne. Hylomys hingegen besitzt Eckzähne, welcht nicht differenziert und Prämolaren ähnlich sind. Bei Erinaceus ist C. stets im Unterkiefer, im Oberkiefer meist prämolarenähnlich; gleichzeitig ist die Zahl der Ante-Molaren reduziert, und der untere J. 1 ist verloren gegangen. Da überdies die Sonderung im Unterkiefer weiter vorgeschritten ist als im Oberkiefer, so gewinnt die Deutung des Erinaceus-Gebisses an Halt.

Der Zahnwechsel ist bei Erinaceus teilweise verloren gegangen. Diese Reduktion hat naturgemäß bei den physiologisch am meisten entwertesten mittleren Ante-Molaren ihren Anfang genommen.

Die bei Erinaceus keinem Zahnwechsel unterworfenen Ante-Molaren gehörten der zweiten Dentition an; sie haben durch den Verlust der entsprechenden Zähne der ersten Dentition ihr Entwicklungstempo beschleunigt und traten so allmählich in die Reihe der ersten Dentition über, um zuerst mit dieser, später zusammen mit den Ersatzzähnen zu funktionieren. Ontogenetisch ist dieser Gang in verschiedenen Phasen noch bei J. 3 und C. des Oberkiefers vorgezeichnet. Diese Zähne als Milchzähne aufzufassen, ist vom ontogenetischen Standpunkte aus durchaus gerechtfertigt. Diese Annahme wird aber durch die vergleichend anatomische Forschung im obigen Sinne korrigiert. Es handelt sich um eine Art Cänogenese. Die richtige Beurteilung dieser Verhältnisse ist für die exakte Auffassung der Beziehungen beider Dentitionen zu einander von grösster Bedeutung. Es wird hier beleuchtet, wie ursprünglich getrennte Dentitionen sekundär in einander wachsen, wie der Uebertritt eines Zahnes der einen Dentition in die andere während der Ontogenie erfolgt, indem Beschleunigung oder Hemmung der Entwicklung einzelner Zähne eintritt.

Die einzelnen Abschnitte, in welchen Leche die ontogenetischen Befunde darlegt, sind mit zusammenfassenden Bemerkungen versehen. In diesen wird des Nähern auf die litterarischen Kontroversen eingegangen. Allgemeine Ergebnisse und Folgerungen sind in den letzten 30 Seiten niedergelegt. Die wichtigsten Ergebnisse sind die folgenden.

Für den Aufbau einer Morphologie des Zahnsystems treten die Untersuchungen über das Wesen der Dentition, die Anzahl derselben sowie deren Beziehungen zu einander und zur Schmelzleiste in den Vordergrund.

Der sogenannte Zahnwall und die Zahnfurche haben keine ursächlichen Beziehungen zur Zahnentstehung oder Zahnentwicklung. Dieselben treten bei Erinaceus, Didelphys und Tatusia erst auf, nachdem die Zahnanlagen einen hohen Ausbildungsgrad erreicht haben. Beim Menschen besteht ein eigentlicher Zahnwall zu keiner Zeit. Jene Bildungen haben ihre Bedeutung für die Konfiguration der Mundhöhle während der zahnlosen Lebensperiode. Sie stehen auf gleicher Stufe in ihrer Bedeutung wie die Lippenfurche u. a. Bildungen.

Mit der Schmelzleiste etwa gleichzeitig tritt die Lippenfurche auf. Diese vertieft sich allmählich und wird mit Zellen ausgefüllt, so dass sie als Lippenfurchenleiste in das Mesoderm einwuchert. Aus dem Zerfall der in der Mitte gelegenen Zellen geht das Vestibulum oris hervor (Erinaceus); Lippenfurche und Schmelzleiste gehen aus getrennten Anlagen hervor; beide können nur sekundär streckenweise in Verbindung treten. Baume's und Röse's gegenseitige Ansichten über jene Bildungen vertragen keine Verallgemeinerungen.

Röse bezeichnete die über das Niveau der übrigen Schleimhaut hervorragende Epithelialverdickung als die primäre Zahnleiste im Gegensatze zu der in das Mesoderm eingesenkten und sekundären Schmelzleiste. Leche hat eine solche primäre Leiste bei Didelphys marsupialis angetroffen; er hält es aber für nicht angezeigt, die fraglichen Bildungen als primäre und sekundäre von einander zu scheiden. Die erstere ist

vielmehr als das Anfangsstadium der Zahnleiste zu betrachten; aus ihr geht direkt die letztere hervor. Der Autor hält daran fest, dass bei Säugetieren der Ausgangspunkt für die Zahnbildung in einer einheitlichen Epithelleiste angetroffen wird.

Die Schmelzleiste ruft überall da, wo sie genügend tief in das Mesoderm eindringt, eine Verdichtung in diesem hervor (Baume). Diese Verdichtung und Abplattung der Mesodermzellen stellen durchaus nicht immer die Anlage eines Zahnsäckchens oder einer Zahnpapille dar, sondern sind als das rein mechanische Produkt des Eindringens der Ectodermleiste aufzufassen. Wo Schmelzkeime entstehen, schreitet die Verdichtung der Mesodermzellen zur Bildung von Zahnsäckchen und Zahnpapille vor, während durch die Reduktion der Schmelzleiste in den Räumen zwischen den Schmelzkeimen die von jener hervorgerufene Differenzierung wieder ausgeglichen wird.

Der Schmelzkeim entsteht durch Zellen wucherung der Schmelzleiste ausschließlich oder doch vorzugsweise an der labialen Fläche. Degenerierte Zähne entstehen in gleicher Weise.

Die Ausbildung des Schmelzkeimes geschieht in drei Stadien, welche als das knopfförmige, kappen förmige und als das glockenförmige Stadium bezeichnet werden. Im glockenförmigen Stadium, in welchem die Differenzierung der Zellen in inneres und äußeres Schmelzepithel sowie in die Schmelzpulpa erfolgte, hat der Schmelzkeim den Höhepunkt seiner Ausbildung erreicht.

Bei Bradypus und Phocaena kommt es niemals zur Ausbildung einer Schmelzpulpa. Dieses Verhalten bezeichnet eine rückschrittliche Entwicklung. Dabei bleibt es befremdend, dass die Zähne von Balaenoptera mit typischer Schmelzpulpa ausgestattet sind. Die zeitige Rückbildung der Cylinderform der Zellen des inneren Schmelzepithels steht bei Tatusia und Bradypus in Beziehung zu dem Umstande, dass hier kein Schmelz gebildet wird. Die wichtigste und wahrscheinlich auch die primäre Aufgabe des Schmelzkeimes ist die formbildende; der Schmelzkeim gibt die Unterlage ab für die spätere erst durch die Odontoblasten zu schaffende Dentinmasse.

Der Schmelzkeim schnürt sich in einer gewissen Zeit von der Schmelzleiste ab. Dies beginnt im glockenförmigen Stadium des Schmelzkeimes mit der Entstehung der Schmelzpulpa. Dabei schnürt sich das tiefe Ende der Schmelzleiste ab und erscheint auf Frontalschnitten als "Knospe" oder „Spross", welches zuerst vorn und hinten, darauf in der Mitte des Schmelzkeimes sichtbar wird. Da diese Differenzierung des Schmelzkeimes labialwärts erfolgt, so tritt das tiefe Ende der Schmelzleiste lingual wärts auf, und da die „Knospe", das sichtbare Produkt des Abschnürungsvorganges des Schmelzkeimes von der Schmelzleiste ist, so kann dieselbe an und für sich nicht identisch mit einer Schmelzkeim- resp. einer Zahnanlage sein, zumal die Entstehung einer Knospe nicht an eine bestimmte Dentitionsreihe gebunden ist. Die „Knopsen" treten bei typischen Milchzähnen sowie bei den Zähnen auf, welche in der Regel ohne Nachfolger sind, wie die Ersatzzähne und die Molaren. Es ist nicht beobachtet worden, dass bei allen Ersatzzähnen ein Schmelzleistenteil vom Keime abgeschnürt wird. Die Schmelzleiste wird möglicherweise bei der Bildung XVI.

19

einiger Zahnanlagen völlig aufgebraucht, sodass dann keine Abschnürung erfolgen kann.

Bezeichnet die "Knospe" nun den beginnenden Abschnürungsprozess des Schmelzkeimes von der Leiste, so ist dieser Prozess andrerseits die notwendige Voraussetzung für das Zustandekommen eines neuen Schmelzkeimes. Aus dem Abschnürungsprodukte entwickelt sich ein neuer Zahn oder eine Knospe", welche zu Grunde geht. Für den ersteren Fall muss nach der Bildung älterer Schmelzkeime noch genügend Material übrig bleiben, damit die Schmelzleiste eine neue jüngere Dentition entstehen lasse. Bei der Mehrzahl niederer Wirbeltiere verbrauchen die einzelnen Zahngenerationen einen geringen Teil der breiten tiefen Schmelzleiste, sodass der linguale Teil der letzteren in ganz anderen Volumverhältnissen zur Zahnanlage bei Säugetieren zu stehen kommt. Befunde bei letzteren geben Belege für die Auffassung von der Vorbedingung der Entstehung eines neuen Zahnes. Bei Erinaceus und Talpa wurden Bilder gewonnen, welche bestätigen, dass zwischen der Zahnbildung der Reptilien (z. B. Iguana) und Säugetiere nur ein gradueller Unterschied besteht, dass dieser durch das größere Zahnindividuum bei Säugetieren verursacht wird. Bei Formen mit schwachen Backenzähnen erster und zweiter Dentition (von Phoca, Desmodus) bleibt der abgeschnürte Teil der Schmelzleiste verhältnismäßig groß, sodass sich hier größere „Knospen" lingualwärts erhalten, und dadurch eine größere Prädisposition für das Zustandekommen einer dritten Dentition gegeben ist. Aus dem für die Prämolaren nicht verbrauchten Materiale können nachweislich Zähne hervorgehen. So wird es verständlich, dass in der Regel die Molaren keine Ersatz zähne haben, deren Größe einen bedeutenden Verbrauch der Schmelzleiste im Gefolge haben. Sind daher die Molaren schwach entfaltet, so können sich auch Ersatzzähne ausbilden.

Es ist daran festzuhalten, dass die Ersatzzähne nicht Abkömmlinge der Milchzähne seien (Baume), dass beide vielmehr aus der gemeinsamen Schmelzleiste hervorgehen. Jeder jüngere Zahn entwickelt sich lingualwärts vom älteren aus dem Schmelzleistenende.

Es besteht trotzdem ein Konnex zwischen den entsprechenden Zähnen verschiedener Dentitionen; derselbe ist wohl auf die gleichartigen mechanischen Einflüsse zurückzuführen. Der Zusammenhang zwischen Milch- und Ersatzzähnen ist demnach ein rein lokaler (Hensel). Die morphologische Unabhängigkeit besagter Zähne erhellt aus Fällen, wo wie bei Raubtieren der obere Reisszahn des Milchgebisses durch einen permanenten Lückenzahn, und der Mahlzahn des Milchgebisses durch den Reisszahn des permanenten Gebisses ersetzt wird. Auch das verschiedenartige Gepräge, welches ein hochgradiger Funktionswechsel, verbunden mit Reduktion, dem Milchgebisse der Chiropteren aufgedrückt hat, kann nur bei morphologischer Unabhängigkeit der entsprechenden Zähne verschiedener Dentitionen zu stande gekommen sein.

Die Kriterien, welche Leche bei der Entscheidung leiten, ob ein Zahn der ersten oder der zweiten Dentition angehöre, sind die folgenden. Hat der fragliche Zahn einen Vorgänger oder Nachfolger, so ist die Frage leicht zu beantworten. Schwieriger wird die Entscheidung zu treffen sein, wenn nur ein Zahn an der betreffenden Stelle erscheint. Die Gleichzeitigkeit der Funktion ist kein entscheidendes Merkmal. Das Vorkommen einer

T