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„Knospe", d. h. das mehr oder weniger frei hervortretende Schmelzleistenende neben einem Schmelzkeime beweist auch keineswegs, dass der letztere zur ersten Dentition gehöre. Die Gleichzeitigkeit der Anlage ist hingegen ein wichtiges Kennzeichen, wenn es auch nicht absolut maßgebend ist. Dieselbe ist Störungen und Anpassungen weniger ausgesetzt als die oben angegebenen Erscheinungen; denn die Anlagen der zu derselben Zahngeneration gehörigen Zähne differenzieren sich nahezu gleichzeitig. Zeitliche Verschiebungen können trotzdem auftreten (Erinaceus).

Zähne derselben Dentition nehmen nicht in allen Stadien dieselbe Ausbildungsstufe an. Zähne der zweiten Dentition können durch beschleunigtes Entwicklungstempo ihre Dentitionsgenossen überholen und gleichzeitig mit Zähnen der ersten Dentition funktionieren. Auf diese Weise erfolgt ein sekundäres Ineinanderwachsen verschiedener Dentitionen. Die oberen C. bei Erinaceus liefern ein lehrreiches Beispiel hierfür.

Zähne, die ihr verspätetes Auftreten dem Platzmangel im embryonalen Kiefer verdanken, können natürlich nicht zu einer späteren Generation gerechnet werden (Weisheitszahn).

Wenn in einzelnen Fällen ein Zweifel besteht, welcher Dentition ein Zahn zuzurechnen sei, so darf dies doch nicht als ein Einwand gegen die Annahine verschiedener Dentitionen angeführt werden. Die Dentition ist als Zahngeneration aufzufassen. Zur ersten Dentition gehören diejenigen Zähne, welche einer historisch früheren, zur zweiten Dentition diejenigen, welche einer späteren Entwicklungsstufe angehören. „Die Zähne, welche der ersten Dentition der Placentalier entsprechen, bilden auf dem älteren Stadium: Marsupialia (mit Ausnahme des P. 3) die einzige, die persistierende Dentition; die zweite wurde wahrscheinlich erst von den Placentaliern vollständig erworben.“ Bei vielen Säugern bewahrten Zähne der ersten Dentition Merkmale von fossilen Vorfahren, indessen die entsprechenden Zähne der zweiten Dentition abgeändert wurden.

Durch die Anahme verschiedener Dentitionen wird der unmittelbare Anschluss an die polyphyodonten niederen Wirbeltiere ermöglicht. Bei den Amphibien haben wir es mit Zahngenerationen zu thun, wenn schon von einem reihenweis erfolgenden Ersatze nichts vorhanden ist (Baume). Der Zahnwechsel läßt bei Reptilien eine ziemlich regelmäßige Reihenfolge auf einander folgender Dentitionen erkennen (Leche, Röse). Die jüngeren Dentitionen sind auch bei Teju teguizin weniger differenziert als die älteren (Koken). Bei Reptilien und Säugetieren deckt sich der Begriff der Dentition mit dem „reihenweise Auftreten“, welcher die unmittelbare Folge der höheren Differenzierung der einzelnen Komponenten des Gebisses ist. Die bei Reptilien auftretende Sonderung steigert sich bei Säugetieren zu höherer Individualisierung der Zähne, womit die Massenproduktion ihr Ende erreicht. Die Zähne werden allmählich der Form und der Zeit nach immer mehr different. So kommt der Zahnwechsel von wenigen, aber in strenger Reihenfolge folgenden Zahngenerationen zu stande. Bei Carnivoren, Primaten etc. deckt sich die schärfste zeitliche Sonderung mit dem deutlichsten „reihenweisen Auftreten“. Dabei können aber auch Zähne der 2. Dentition durch beschleunigtes Entwicklungstempo die Dentitionsgenossen überholen. Es kann aaf diese Weise

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Leche behandelt weiterhin die Frage, in welcher Weise sich die Reduktion des Gebisses in den beiden Dentitionen geltend mache. Die Reduktion kommt erstens dadurch zu Stande, dass einzelne Teile des Gebisses durch höhere Arbeitsleistung mehr specialisiert werden und dadurch andere Teile allmählich entlasten und zum Schwunde bringen, zweitens dadurch, dass die Nahrungsweise der Tiere das Zahnsystem als Ganzes oder in Abschnitten überflüssig werden und dadurch der Rückbildung verfallen lässt, wobei Zahnteile oder Zähne schwinden, ohne dass ein Ersatz durch die höhere Ausbildung erlangt wird. Das zahnlose Stadium ist bei allen Gnathostomata ein sekundärer Zustand. Der Monophyodontismus, d. i. das Auftreten nur einer Reihe verkalkter Zähne, sowie Vorbereitungen zu diesem durch Ausfall eines Zahnelementes bei sonst diphyodonten Säugern ist ebenfalls eine Sekundärerscheinung.

Die ontogenetischen Thatsachen verhalten sich zu den auf vergl. anatom. Wege erlangten Ergebnissen folgendermaßen:

Bei den Marsupialia liegen keine Reduktionen vor, hat nie ein ausgebildetes Ersatzgebiss existiert; bei ihnen sind außerdem „Vor-Milchzähne“ vorhanden. Das fast monophyodonte Gebiss der Marsupialia ist daher nicht im obigem Sinne des Monophyodontismus zu deuten. Wo letzterer aber sonst bei Säugern auftritt, ist die erste Dentition verschwunden, während die zweite persistiert (Soricidae, Bradypus). Zweifelhaft sind die Verhältnisse bei den Waltieren. – Der erste Backenzahn bei Canis und Phoca gehört sicherlich der 2. Dentition zu. Das spricht nicht gegen die Möglichkeit eines gelegentlichen Vorkommens eines P d. 1. Die Ursachen des Verlustes genannter Zähne bei Erinaceidae, Canis und Phoca beruht in der Entwertung einiger Regionen des Gebisses. In solchen Fällen schwindet die schwächere, weniger wertvolle erste Generation früher als die besser angepasste zweite. P. 1 schwindet bei fortgesetzten Reduktionen aber auch bei zahlreichen Raubtieren. Der Monophyodontismus bei Bradypus wird von hier aus verständlich. Die Milchzähne wurden zuerst unterdrückt.

Die Rückbildung bei Bradyp., Erinac. und Carnivora ist derartig, dass beide Dentitionen ihr unterliegen. Und da die erste Dentition die schwächere ist, wird sie zuerst unterdrückt, obschon sie ein primitiveres Verhalten aufweist. Bei Chiromys haben beide Reduktionsarten ihren Einfluss geltend gemacht. Infolge der Ausbildung des nagerartigen Schneidezahnes erfolgt in der 2. Dentition die Unterdrückung anderer Ante-Molaren, während die durch die Nahrungsweise hervorgerufene Entwertung der Backenzahnreihe eine gehemmte Ausbildung dieser verursacht. Auf die erste Dentition hat die Reduktionsart, welche auf der Differenzierung von Gebissteilen beruht, keinen nachweisbaren Einfluss ausgeübt. Die Reduktion, auf Veränderung der Nahrungsweise beruhend, hat sich kaum merkbar gemacht. Die Milchzähne sind daher bei Chiromys fast ganz so zahlreich wie bei anderen Halbaffen. Bei Bradypus, Erinac., Canis und Phoca sind daher beide Dentitionen durch Reduktionen beeinflusst; die Wirkungen treten hauptsächlich an der schwächeren, ersten Dentition zu Tage. Bei Chiromys hingegen ist vornehmlich das persi

stierende Gebiss beeinflusst; und zwar durch die mit der Differenzierung verbundene Reduktionsart.

Leche tritt weiterhin der Frage näher, welcher Dentition die Molaren angehören, welche man bisher derselben Zahnreihe wie die Ersatzzähne zuzählte. Bei Galeopithecus ergab sich jedoch deren Zugehörigkeit zur 1. Dentition. Diese Annahme hat L. in anderen Untersuchungen zu begründen versucht (1888). Die Molaren differenzieren sich beim Schafe (Pouchet et Chabry) und Menschen (Röse) direkt aus der Schmelzleiste. Dies Verhalten trifft nach L. für alle Säugetiere zu. Der von der Schmelzleiste sich emancipierende Schmelzkeim kommt oberflächlich von den Molaren zum Vorscheine; die freie Spitze ist lingualwärts gerichtet. Die Ursache hierfür ist in der bedeutenden Größe der Molaren, verglichen mit den vorstehenden Milchzähnen, zu suchen; denn wo die Molaren schwach sind (Desmodus) stimmt das Verhalten zwischen Schmelzkeim und Leiste mehr mit dem anderer Zähne überein. L. fand ein freies Schmelzleistenende bei M. 1 und M. 2 bei allen Säugetieron, bei mehreren unter ihnen aber das besagte Ende knospenförmig angeschwollen. Diese Thatsachen beweisen die Zugehörigkeit der Molaren zur 1. Dentition nicht; aber die folgenden Momente machen sie in hohem Grade wahrscheinlich: 1. Da alle Umstände dafür sprechen, dass die persistierenden Ante-Molaren (ausgenommen P. 3) der ersten Dentition der Placentalia entsprechen, so werden auch die Molaren dieser Tiere keiner anderen Zahngeneration angehören. Die Homologie der Molaren der Marsup. und Placent. aber kann nicht gut bezweifelt werden. 2. Die Richtigkeit der Ansicht wird durch Verhalten des M. 1 bei Phoca erwiesen; denn dieser verhält sich thatsächlich zu einem Ersatzzahne ganz wie zum Milchzahn. Ist aber M. 1 der Phocidae denjenigen der übrigen Säuger homolog, so ist sicher M. 1 und deshalb auch M. 2—3 (4) der ersten Dentition angehörig. Aus diesem Befunde bei Phocidae, zusammengehalten mit dem Vorkommen eines freien, zuweilen knospenförmigen Schmelzleistenendes lingualwärts von den Molaranlagen, erhellt, dass mehrere Zahnserien im Bereiche der Molaren ebensowenig wie bei den Prämolaren vorkommen.

Mit der Anlage einer zweiten Dentition ist die Entwicklungsmöglichkeit nicht erloschen: es können Repräsentanten einer dritten Dentition auftreten. Es ist bei Erinaceus und Phoca nachgewiesen, dass aus den Knospen lingualwärts von „Ersatzzähnen“ Zähne einer dritten Generation hervorgehen können. Solche kommen vielleicht nicht selten vor. Auch beim Menschen sind Zähne einer 3. Generation mehrfach beobachtet, wennschon eine Verwechslung mit retinierten Zähnen nicht ausgeschlossen ist. In diesen Befunden kommt ein völlig normaler progressiver Entwicklungsprozess, d. h. ein Fall von Erwerbung neuer Organteile zum Ausdrucke. Dieser Vorgang ist nicht ohne Analogie; die sog. 2. Dentition (Ersatzgebiss) ist nach L. erst innerhalb der Säugetiere entstanden. Es kann also die Wiederholung eines solchen Prozesses nicht ganz ausgeschlossen sein. Es ist demnach sogar ein Prozess schon im Gange, vermöge welches eine 3. Dentition der Säugetiere, also ein neues Ersatzgebigs ins Leben treten kann.

Aber auch mit einer 3. Dentition ist es bei den Säugetieren nicht abgethan. Vor der 1. (Milch)-Dentition traten nämlich noch als älteste

honospen lingua ist bei Perkiönnen Repetition ist die

Generation die Vor- Milchzähne auf. Bei Marsupium - Jungen von Myrmecobius, Macropodidae und Phascolarctus treten im vorderen Kieferende labialwärts von den Zähnen der 1. Dentition kleine, rückgebildete, zeitig fertige und völlig verkalkte Zähne auf. Diese Zahnrudimente sind Reste eines von niederen Tieren ererbten Gebisses, welches älter ist als die der 1. Dentition der Placentalier homologe Zahnserie. Bei Placentaliern sind bisher mit Sicherheit keine verkalkten Gebilde, den VorMilchzähnen homolog, nachgewiesen worden. Bei Didelphys und mehreren Placentaliern hat L. aber knospenförmige Hervorragungen angetroffen, welche von dem oberflächl. Teile der labialen Fläche der Schmelzleiste entstehen. Diese Gebisse dürfen als Reste der Vor-Milchzähne gedeutet werden; denn bei Myrmecobius hat die Schmelzleistenpartie der verkalkten Vor-Milchzähne dieselben Beziehungen zu derjenigen des (persistierenden) Milchzahns wie die besagten Epithelialsprossen zur Schmelzleiste bei Didelphys und Placentaliern sie haben.

Der Entwicklungsgang für die vier bei den Säugetieren vorkommenden Dentitionen (I-IV) gestaltet sich folgendermaßen:

1. Marsupialia.

Dentition I (Vor-Milchzähne) findet sich vorn im Kiefer von Marsupium-Jungen, entweder aus verkalkten, aber rudimentären und nicht funktionierenden Zähnen oder aus Sprossen der Schmelzleiste zusammengesetzt.

Dentition II (Milchgebiss): völlig ausgebildete Antemolare und Molare, welche mit Ausnahme von P. 3 das ganze Leben persistieren.

Dentition III (Ersatzgebiss): P. 3 ist der einzige, völlig ausgebildete Repräsentant, andere treten nur als knospenförmige Schmelzkeime bei jungen Tieren auf.

2. Placentalia.

Dentition I erreicht nicht mehr das verkalkte Stadium, sondern ist nur durch Knospen der Schmelzleiste während des Embryonallebens vergegenwärtigt.

Dentition II persistiert mit Ausnahme der Molaren nicht während des ganzen Lebens, ist von verschiedener Dauer und Ausbildung.

Dentition III ersetzt alle Molaren der Dentition II und stellt mit den Molaren die funktionierende Zahnreihe des Erwachsenen dar.

Dentition IV ist meist nur lingualwärts von Dentition III durch Knospen der Schmelzleiste vertreten, aus welcher zuweilen völlig ausgebildete Zähne hervorgehen.

Die Genese der vier Zahngenerationen ist in der Weise zu verstehen, dass nicht alle Dentitionen des reptilienähnlichen Gebisses der Säugetiervorfahren übernommen worden sind, da infolge des Differenzierungsprozesses die Polyphyodontie einer Oligophyodontie Platz machte. Von diesen Zahngenerationen ist die völlig funktionslose Dentition I bei Säugern als Rest aufzufassen. Die Dentition II indessen passte sich jedoch den neuen Anforderungen an und funktioniert, ohne gewechselt zu werden. Allmählich machte sich das Bedürfuis eines Ersatzes der am längsten funktionierenden vorderen Zähne (Ante-Molaren) geltend: es entstand als Neuerwerb die Dentition III, welche bei Marsupialia nur unvollständig zur Ausbildung kam. Die Dentition IV ist gewissermaßen das für die Zukunft in Aussicht stehende Gebiss.

den Molaren die funktisetzt alle Molareer Dauer und Ausbizicht während

Als ursprüngliches Gebiss ist für die Säugetiere dasjenige zu betrachten, in welchem mindestens zwei Dentitionen auftreten. Dieser Diphyodontismus wurde repräsentiert durch das Vor-Milchgebiss (I) und das Milehgebiss (II). Das Ersatzgebiss (III) ist als Zuthat des Zahnsystems der Säugetiere zu betrachten und hat kein Homologen bei niederen Wirbeltieren. Für die Beurteilung der ursprünglichen Bedeutung der Dentition II ist die lange Persistenz maßgebend, wodurch sich diese Dentition bei einigen niedersten Säugetieren noch heute auszeichnet und so ihre größere funktionelle Bedeutung bekundet. Dies zeigt sich bei Didelphys durch Pd. 3 bewahrheitet (Hensel), bei den Insektivoren durch die Ante-Molaren, welche bei Hemicentites erst beim erwachsenen Tiere gewechselt werden. Andere Beispiele deuten ebenfalls darauf hin, dass die jetzt noch temporäre Dentition II früher wichtigere bleibende Funktionen gehabt habe, dass eine vollständige Scala des Rudimentärwerdens des Milchgebisses von höheren zu niederen Säugetieren nicht vorgelegen hat.

Die Dentitionen heben sich auch insofern als Zahrgenerationen hervor, als zuerst Dentition I, dann Dentition II und, erst wenn das Zahnsystem überhaupt entwertet wird, die von den Säugetieren neuerworbene Dentition III der Rückbildung anheimfällt.

Leche vertritt die Ansicht gegen Kowalewsky, Schmidt und Schlosser, dass eine Vermehrung der Zahnanzahl bei Säugetieren stattfinden könne. Es ist nämlich beobachtet, dass neue entwicklungsfähige Schmelzkeime aus der Schmelzleiste, beim Mensch selbst in großer Anzahl entstehen können (vgl. Kollmann, Röse). Es werden hier während der Ontogenese weit mehr Keime angelegt als zur Ausbildung kommen. Von den Keimen, welche sonst resistiert werden, können natürlich auch unter gegebenen günstigen Umständen einige zur Ausbildung kommen. Es handelt sich dann hier um eine progressive Entwicklung, nicht um einen Atavismus. Im Einzelfalle wird es immer schwer zu entscheiden sein, ob Vererbung oder Neuerwerbung vorliegt. Bei den Phocidae sind die zwischen den vier Prämolaren auftretenden Zähnen zweifellos Neuerwerbungen, während das Auftreten des M. 2 ebenso unbedingt als atavistisch aufgefasst werden muss.

Gegen die Verschmelzungshypothese“, nach welchen die mehrböckerigen Säugetier-Zähne aus der Verwachsung von kegelförmigen Reptilienzähnen hervorgegangen seien, wendet sich Leche. Er weist auf die folgenden Umstände hin, welche gegen jene Hypothese geltend zu machen seien. Jeder Säugetierzahn geht aus einer vollkommen einheitlichen Anlage hervor, und erst im Laufe der weiteren Entwicklung kann eine Komplikation eintreten, wodurch die Anlage mehrspitzig wird. Eine Zahnanlage aus mehreren getrennten Papillen ist nicht nachgewiesen. Es ist selbstverständlich, dass, da die zuerst in Gebrauch kommenden Teile auch stets zuerst fertig werden, die Kronenspitzen zuerst ausgebildet werden. Diese Zustände dürfen nicht zu Gunsten einer Verwachsung eines Backenzahnes aus mehreren kegelförmigen Reptilienzähnen verwertet werden. Der thatsächlich beobachtete umgekehrte Entwicklungsmodus (Teilung von Backenzähnen in einspitzige Zähne bei den Bartenwalen) betrifft ein in Rückbildung begriffenes Zahnsystem. Es ist nicht berechtigt, von solchen Fällen auf einen entgegengesetzten, progressiven Prozess Schlüsse zu ziehen. Andererseits ist es von Wert, zu

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