selbst heute noch nicht in allen Einzelheiten verständlichen Geschlechtsorgane ein allgemeines Interesse finden.

Segmentalorgane. Eine größere Anzahl Arten aus den Familien der Perichaetiden, Acanthodriliden und Cryptodriliden besitzen „diffuse" Segmentalorgane, welche sich von den gewöhnlichen dadurch unterscheiden, dass ihr drüsiger Teil nicht eine zusammenhängende Masse darstellt, sondern in eine Anzahl von kleineren Drüschen zerfällt, die durch die ganze Länge des Segmentes verteilt und eines hinter dem anderen der Leibeswand innen angeheftet sind. Sie stehen untereinander in der Weise in Verbindung, dass ihr Kanalgeflecht unter dem Peritoneum an der Innenseite der Leibeswand von dem einen zum anderen sich hinzieht. Eine Reihe sich verästelnder Ausführungsgänge, von derselben Weite wie die übrigen Kanäle und mit deutlichem Epithel versehen, führen von dem Geflecht aus durch die Muskelschichten nach außen und münden in seitlichen Poren, die unregelmäßig gestellt sind und keine segmentale Anordnung erkennen lassen. Wahrscheinlich stehen die Schleifenkanäle der Segmentalorgane aufeinander folgender Segmente mit einander in Verbindung.

Bei den Eudriliden zeigt der in der Leibeshöhle liegende Teil des Segmentalorganes die gewöhnlichen Verhältnisse, sein Ausführungsgang aber durchsetzt die Körperwand nicht direkt als ein leicht erkennbarer, von deutlichem Epithel umgebener Kanal, sondern mündet in ein reich verästeltes System äußerst feiner mit einander anastomosierender Röhrchen, welches den gesamten Hautmuskelschlauch in allen seinen Teilen durchzieht. Von diesen Röhrchen treten durch ihr etwas weiteres Lumen erstens innen, der Leibeshöhle zunächst, eine Reihe von Längsstämmchen deutlicher hervor, welche in dem hier sehr stark verdickten Peritoneum dahinziehen, und zweitens ein System ringförmig verlaufender Kanälchen, die zwischen den beiden Muskelschichten der Körperwand liegen.

aus führen sehr zahlreiche ganz dünne Röhrchen nach außen, so dass man statt einzelner größerer Oeffnungen eine beträchtliche Menge unregelmäßig verteilter sehr feiner Poren rings über die ganze Oberfläche des Körpers zerstreut vorfindet.

Als Peptonephridien wurden von Benham Segmentalorgane bezeichnet, die in den vordersten Teil des Darmkanales münden. Sie finden sich bei Enchytraeiden, Acanthodriliden, Eudriliden, Cryptodriliden und Geoscoliciden. Bei den Enchytraeiden allerdings besteht noch einiger Zweifel, ob die unter den Namen Speicheldrüsen bekannten Organe wirklich solche umgewandelte Segmentalorgane sind oder nicht, denn ein die Verbindung mit der Leibeshöhle herstellender Wimpertrichter ist hier nicht vorhanden, auch fehlt die Flimmerung in den Kanälen. Bei dem zu den Acanthodriliden gehörigen Ortochactus multiporus aber konnte Beddard mit Bestimmtheit nachweisen, dass das beim erwachsenen Tier einer Oeffnung in die Leibeshöhle entbehrende Drüsenpaar aus mindestens zwei Paaren von Segmentalorganen entsteht, die ursprünglich getrennt sind und von denen auch jedes ursprünglich mit Trichtern versehen ist, die später rückgebildet werden.

Octochaetus multiporus besitzt außerdem auch noch in den EndAbschnitt des Darmes einmündende Segmentalorgane, wovon bei anderen Oligochaeten bisher noch nichts gefunden wurde.

Geschlechtsorgane. Ueber die Zahl, Anordnung und Ausbildung der einzelnen Teile der Geschlechtsorgane bringen Tafel II und III eine Reihe übersichtlicher schematischer Abbildungen, die einen guten Ueberblick über die etwas verwickelten, aber für die systematische Einteilung höchst wichtigen Verhältnisse geben.

Gonaden. Alle Oligochaeten sind Zwitter. In der Regel sind zwei Paar Hoden und ein Paar Eierstöcke vorhanden. Letztere liegen, mit einziger Ausnahme von Plutellus nach Perrier, stets hinter den Hoden. Die männlichen und weiblichen Geschlechtsdrüsen folgen direkt aufeinander. Wo beim Erwachsenen Tier eine Lücke sich findet, wie bei Lumbricus, bei dem die Hoden im 10. und 11., die Ovarien im 13. Segment liegen, ist beim Embryo auch im 12. Segment ein Ovarium zu finden, welches aber nicht zur Entwicklung kommt und bald schwindet.

Eiersäcke. Die reifen Eier lösen sich vom Ovarium und fallen in die Leibeshöhle des betreffenden Segmentes. Bei den SüßwasserOligochaeten drängen die sich entwickelnden Eier die Hinterwand dieses Segmentes oft weit nach hinten, in die folgenden Segmente hinein und bilden so einen meist unpaaren Eiersack. Gelegentlich jedoch, wie bei den Lumbriculiden, ist er aber auch in paariger Ausbildung anzutreffen, indem sich die rechte und linke Seite des Dissepimentes gesondert nach hinten aussackt.

Bei den Regen würmern entstehen die hier paarigen Eiersäcke, an dem das Eierstock segment nach hinten abschließenden Dissepiment dicht neben dem Eileiter als ganz kleine in das folgende Segment sich hineinwölbende taschenförmige Wucherungen, deren Inneres durch ein System von Balken und Lamellen in unvollständig getrennte Kammern geteilt wird. Diese Art von Eiersäcken pflegt man mit dem Namen Receptacula ovorum zu bezeichnen. Bei den Regenwürmern wird die beim jungen Embryo noch neben dem Trichter liegende Oeffnung des Receptaculum ovorum später vom Rande des Trichters umwachsen, so dass es dann als eine nach hinten gerichtete Ausstülpung des Trichters selbst erscheint. Bei den Perichaetiden dagegen bleibt es zeitlebens vom Trichter getrennt.

Einzelne Arten der Perichaetiden besitzen außer dem im EierstockSegment befindlichen Paar von Eiersäcken noch ein zweites an der Hinterwand des vorhergehenden Segmentes, was darauf hindeutet, dass ursprünglich wahrscheinlich zwei Paare von Ovarien vorhanden waren, von denen nur das hintere zur Ausbildung gekommen ist.

Ovidukte sind bei den niedersten Formen der Oligochaeten nicht entwickelt. Aeolosoma legt die Eier durch einen auf der Mitte der Bauchseite des sechsten Segmentes befindlichen Spalt ab, sonst ist diese Oeffnung paarig. Bei den höher entwickelten Oligochaeten finden wir paarige, die Körperwand durchsetzende Eileiter, die aus einem Trichter [der nur den Enchytraeiden fehlt] und einem kurzen Ausführungsgang bestehen.

Samensäcke. Die männlichen Geschlechtsprodukte, welche sich in einem sehr frühen Stadium vom Hoden ablösen, machen ihre Entwicklung bei fast allen Oligochaeten in Samensäcken durch, taschen förmigen Wucherungen der Dissepimente, die den Eiersäcken entsprechen und wie diese entweder unpaar oder paarig sind. Bei den Regenwürmern ist der Innenraum von einem gleichen Gerüstwerk von Muskelfasern und Binde

gewebe durchzogen, wie es sich im Receptaculum ovorum findet. Nur in der Familie der Enchytraeiden fehlen die Samensäcke fast allen Arten, sonst sind sie regelmäßig vorhanden. Die im Wasser lebenden Formen besitzen bloß einen oder ein Paar, aber das Organ ist umfangreich und zieht durch eine ganze Reihe von Segmenten hindurch. Bei den in der Erde wohnenden dagegen sind die in der Zahl von 1- 4 Paaren vorhandenen Samensäcke meist kleiner und nehmen nur den Raum eines Segmentes ein; man findet aber Ausnahmen und diese betreffen immer Formen, welche nur ein Paar besitzen. Am auffallendsten sind in dieser Beziehung Polytoreutes und Trichochaeta, bei denen sich die Samensäcke durch zwanzig bis dreißig Segmente nach hinten ziehen.

Samen-Ausführungsgänge fehlen, wie Stolc neuerdings nachgewiesen hat, bei Acolosoma, sonst sind sie überall vorhanden. Sie beginnen mit einem Wimpertrichter, an den sich ein mehr oder weniger gewundener Samenleiter anschließt, der schon im nächsten Segmente bei den Limicolen oder erst einige Segmente weiter hinten ausmündet [bei den Terricolen. Die Anzahl der Trichter entspricht der Anzahl der Hoden mit Ausnahme mancher Lumbriculiden, die zwei Paar Trichter, aber nur ein Paar Hoden besitzen. Sind zwei Paar Trichter vorhanden, so vereinigen sich in der Regel die beiden Samengänge derselben Körperseite zu einem gemeinsamen Ausführungsgang. Bei Phreocystes mündet jedoch jeder gesondert.

Samenleiterdrüsen.

Mit dem End - Abschnitt des Samenleiters

Sie

sind drüsige Organe verbunden, die Beddard unter der gemeinsamen Bezeichnug Samenleiterdrüsen [spermiducal glands] zusammenfasst. fehlen nur den Lumbriculiden, Phreoryctiden und den meisten Geoscoliciden, sonst sind sie allgemein verbreitet. Aber sie treten in sehr verschiedenartiger Ausbildung auf und werden im einzelnen bald als Atrium, bald als Prostata bezeichnet. Die Ansichten darüber, was bei den verschiedenen Gattungen als Atrium und was als Prostata zu benennen ist, gehen zum Teil noch recht auseinander siehe Benham, Atrium" or "Prostate“. Zool. Anzeiger, Vol. XIII, 1890, p. 368]. Als Atrium erscheint die Samenleiter-Drüse in Gestalt eines mit weitem Lumen versehenen Schlauches, in welchen das Vas deferens bei verschiedenen Gattungen an ganz verschiedenen Stellen einmündet. Bald bildet das Atrium die direkte Fortsetzung des Samenleiters [z. B. bei Jeyodrilus], bald tritt letzterer von der Seite her ein wie bei Eudrilus], oder er vereinigt sich erst mit den Ausführungsgang des Atriums [z. B. Pontodrilus. Aber man findet schließlich auch Samenleiterdrüsen, die in ihrem Bau den Atrien gleichen, jedoch vom Vas deferens völlig getrennt sind. Diese münden dann entweder mit dem Samenleiter in einer gemeinschaftlichen Oeffnung nach außen [Microscolex oder getrennt auf demselben Segment [Gordiodrilus] oder auf dem benachbarten Segment Acanthodrilus. Mit dem Namen einer Prostata. bezeichnet man die dem Samenleiter oder Atrium seitlich ansitzenden Drüsen. So mündet bei Perichaeta in den hier nicht erweiterten Abschnitt des Vas deferens der Ausführungsgang einer mehrfach verästelten Drüse. Einfacher gebaute Drüsen findet man am Atrium bei Tubifex und anderen in der Ein- oder Mehrzahl vor. Die bisherigen Untersuchungen über die Entwicklung der Oligochaeten geben noch keinen genügenden Aufschluss darüber, ob alle diese Samenleiter-Drüsen homologe Bildungen sind, aber

Beddard ist geneigt anzunehmen, dass dies der Fall ist und dass wir in ihuen umgebildete Segmentalorgane vor uns haben, mit welchen die aus anderen Segmentalorgan - Anlagen hervorgegangenen Vasa deferentia erst sekundär in Verbindung getreten sind.

Penis. Der Endabschnitt des Samen - Ausführungs - Apparates ist muskulös und wird in den meisten Fällen als sogenannter Cirrus bei der Begattung nach außen hervorgestülpt. Gelegentlich, so bei Stylodrilus und einigen anderen, findet sich aber an jeder der beiden Geschlechtsöffnungen ein äußeres, nicht einstülpbares Anhängsel der Körperwand, welches als erektiler Penis funktioniert. Dieser wird entweder vom Samengang durchbohrt | Stylodrilus] oder das Vas deferens mündet in der Nähe seiner Basis Stuhlmannia, Hyperiodrilus].

Die männlichen Geschlechtsöffnungen sind in der Regel paarig, bei den meisten Eudriliden aber vereinigen sich die hinteren Enden der beiderseitigen Samenleiter - Drüsen kurz vor ihrer Mündung in der Mittellinie des Bauches. Die Lage der männlichen Geschlechtsöffnungen ist sehr wechselnd und selbst bei Gattungen, die zu derselben Familie gehören, nicht überall an ein bestimmtes Segment gebunden.

Die Receptacula seminis werden nur bei 10 Arten vermisst, unter anderen bei Criodilus lacuum und Lumbricus Eiseni. Neuere Untersuchungen haben gezeigt, dass bei der Mehrzahl der Eudriliden von den gewöhnlichen Samentaschen morphologisch verschiedene Gebilde auftreten, welche deren Funktion übernehmen. So weit man bisher die Entwicklung kennt, entsteht die gewöhnliche Form der Samentaschen als einfache Einstülpung der äußeren Haut, und ihr Lumen ist stets von der Leibeshöhle getrennt. Bei den Eudriliden dagegen bleibt diese Art von Samentaschen rudimentär oder sie fehlt ganz und an ihrer Stelle finden sich Säcke, welche als mesoblastische, erst später nach außen sich öffnende Bildungen von den Dissepimenten aus entstehen, und deren Lumen daher einen Teil der Leibeshöhle darstellt. Es sind gewöhnlich umfangreiche und bei der Mehrzahl der Gattungen unpaare Gebilde. Im einzelnen kann hier aber nicht näher auf diese Organe eingegangen werden, da die anatomischen Verhältnisse der Gattungen, bei denen sie vorkommen, etwas zu verwickelter Natur sind, um ohne Abbildungen verständlich geschildert werden zu können. Was die gewöhnliche Form der Receptacula seminis betrifft, so bilden diese einfache Taschen, die in der Regel dicht vor dem Hodeusegment oder in demselben liegen, nur bei Lumbriculiden und bei Phreodrilus hinter den Eierstöcken. Es sind meist ein oder zwei Paar von Samentaschen vorhanden, in letzterem Falle auf zwei aufeinander folgende Segmente verteilt, doch kann die Zahl bis zu sieben Paaren in sieben aufeinander folgenden Segmenten steigen [Allolobophora complanata. Ausnahmsweise finden sich mehr als ein Paar in einem Segment, so bei Kynotus madagascariensis, wo man vom 14.-16. Segment je 11-13 Paare gezählt hat. Sehr selten kommen mediane, unpaare Samentaschen vor z. B. bei Fletscherodrilus. Bei Enchytraeus Möbii machte Michaelsen die merkwürdige, später durch Beddard's Untersuchungen an anderen Euchytraeiden und an Sutroa bestätigte Entdeckung, dass das Receptaculum seminis nicht blind geschlossen ist, sondern dass sein Lumen mit dem Lumen des Darmes durch einen Kanal in Verbindung steht. Ueber den Zweck dieser Einrichtung hat man vorderhand nur unbestimmte Ver

mutungen. Am nächsten liegt die von Michaelsen geäußerte, dass dieser Kanal eine Art Ventil darstellt, durch welches überzählige, bei der Befruchtung nicht zur Verwendung gekommene Samenkörper in den Darm abgeführt und dort verdaut werden, ähnlich wie bei gewissen Polystomeen der Laurer'sche Kanal in den Darm mündet und in diesen die überschüssigen Dotterzellen abführt.

Spermatophoren kommen bei 5 oder 6 Familien vor, aber durchaus nicht bei allen dazu gehörigen Gattungen. An welcher Stelle sie gebildet werden, ist immer noch nicht sicher gestellt, am meisten Wahrscheinlichkeit hat die Annahme von Rosa, dass die drüsige Papille, auf welcher bei vielen Lumbriciden das Vas deferens ausmündet, der Ort ist, wo dies geschieht. Auch über manche Einzelheiten des Begattungsvorganges ist man leider noch immer im unklaren.

Das Clitellum bildet bei den meisten im Wasser lebenden Familien einen vollständigen Gürtel, bei den Lumbriciden, bei fast allen Geoscoliciden und bei einigen Megascoliciden einen Sattel, indem es nicht auf den Bauch übergreift, bei Aeolosoma dagegen, wo umgekehrt gerade der Rücken und die Seiten frei bleiben, einen sich über 3 Segmente erstreckenden Schurz auf der Bauchseite. Am kürzesten ist das Clitellum bei den Familien der Naidomorphen und Tubificiden, bei denen es zwei, am längsten bei den Geoscoliciden und Acanthodriliden, wo es bis zu 27 Segmente bedecken kann [Trigaster Lankesteri].

Genitalpapillen. Was von manchen unter dem gemeinsamen Namen Genital papillen zusammengefasst wird, sind nicht überall die gleichen Bildungen. Bei den Perichaetiden findet man entweder in der Nachbarschaft der männlichen Geschlechtsöffnungen oder nahe den Mündungen der Receptacula seminis, mitunter auch an beiden Stellen zugleich Papillen, auf denen die von Beddard als capsulogenous glands bezeichneten Drüsen ausmünden. Ihre Funktion ist noch nicht sicher erkannt, gewöhnlich nimmt man an, dass das von ihnen abgeschiedene Sekret dazu bestimmt sei, den Tieren bei der Begattung einen festeren Halt aneinander zu geben; Beddard aber meint, dass sie das Eiweiß absondern, welches den Cocon erfüllt und vergleicht sie mit den Drüsen, die bei den Lumbriciden in der Nachbarschaft des Receptacula seminis vorkommen, deren Bau aber gegenwärtig noch nicht genau bekannt ist. Die von Eisen als Tubercula pubertatis bezeichneten Papillen der Lumbriciden sind knötchenförmige Verdickungen an der Bauchseite einiger der Segmente, über welche sich das Clitellum erstreckt; sie erscheinen schon, ehe das Clitellum sich entwickelt. Diese Papillen unterscheiden sich von denen der Perichaetiden dadurch, dass ihre Drüsen nicht bis in die Leibeshöhle hineinragen, doch ist dies kein wesentlicher Unterschied, denn es handelt sich in beiden Fällen um mehr oder weniger umgebildete Hautdrüsen. Die Wollustorgane verschiedener Acanthodriliden endlich ähneln in ihrer äußeren Form sehr den Papillen der Perichaeten, aber bei mikroskopischer Untersuchung zeigt sich, dass sie aus verlängerten Hypodermiszellen bestehen, die aller Wahrscheinlichkeit nach eher Sinneszellen als Drüsenzellen sind. Die Anordnung aller dieser Papillen ist schon früh als ein gutes Mittel zur Unterscheidung der einzelnen Arten erkannt und benutzt worden.