Imagens das páginas
PDF
ePub

ersten Richtungskörper und, der Innenwand angeklebt, einen gemeinsamen zweiten von kolossaler Größe (Fig. 2). Der Embryonalkörper, den diese Schale umschloss, unterschied sich von den gleichaltrigen seiner Umgebung auffallend genug durch seine Riesenhaftigkeit, sonst aber trug er durchaus die Züge eines normal gestalteten AscarisEmbryo, ja, es schien, soweit sich das im Leben beurteilen ließ, nicht einmal wesentlich in der Entwicklung zurückgeblieben zu sein. Ich wünschte das fernere Schicksal des jungen Riesen zu erfahren und hielt ihn unter dem Deckglas lebendig. Nach dreizehn Tagen war aus dem eiförmigen Zellhaufen ein langgestreckter, dickköpfiger Embryo geworden, der sich indess von der normalen Form jetzt wesentlich unterschied (Fig. 3). Statt nämlich den Hinterleib hakenförmig umzubiegen, trug er ihn unter dem Zwange der Raumverhältnisse fast gerade gestreckt (oder sind es umgekehrt die normalen Embryonen, die sich in der Zwangslage befinden?), und zweitens wies die relative Plumpheit seines Körpers darauf hin, dass seine Entwicklung, wie sich erwarten ließ, eine geringe Verzögerung erlitten hatte. Die Einschnürung der Doppelschale zeigte sich gegen früher um eine Kleinigkeit vermindert. Wenige Tage später begannen die Würmer abzusterben. Ein Versuch, den Riesenembryo zu konservieren und zu färben, misslang.

Das Ergebnis dieser kleinen Reihe von Beobachtungen ist folgendes: Es kann unter gewissen noch nicht genau bekannten Verhältnissen geschehen, dass zwei Eier von Ascaris miteinander verschmelzen. Das entstandene doppelwertige Ei ist entwicklungsfähig.

Die Multiplikation des Eiplasmas hat also den typischen Ablauf der Ontogenesis innerhalb überraschend weiter Grenzen nicht zu hemmen vermocht, dagegen scheint es, als sei die Chromosomenzahl von höherer Bedeutung für den Entwicklungsgang; in den von uns beschriebenen Eiern würde der normale Bestand anscheinend durch eine ungewöhnliche Form von Richtungskörperbildung vor Beginn der Furchung hergestellt.

Ich unterlasse es, aus den mitgeteilten Thatsachen an dieser Stelle Schlüsse zu ziehen; sie liegen ja zum Teil auf der Hand. Vor allem dürfte es denjenigen nicht leicht werden, sich mit den Riesenembryonen abzufinden, die das punctum saliens jeder typischen Entwicklung in einem anisotropen Baue des Eiplasmas erblicken möchten. Rovigno, 16. März 1896.

Fortpflanzung des Aales.

Von Dr. Othm. Em. Imhof.

Nach den bisherigen Untersuchungen musste angenommen werden, dass sich der Aal nur im Meere fortpflanze.

Von den vielen Autoren die über die Vermehrung des Aales geschrieben haben, dürfte Brehm allein die Frage: ob der Aal auch im

Süßwasser laiche, als noch zu stellende und noch zu beantwortende angesehen haben.

Es ist daher der Nachweis der Fortpflanzung eingesetzter Aale in einem Alpensee, eine der interessantesten Entdeckungen.

Im Jahre 1882 wurden im Kanton Graubünden circa 3000 Stück junge Aale in zwei Seen: Heidsee 1407 m ü. M. auf der Lenzerheide zwischen Chur und Tiefenkasten, und Caumasee 1000 m ü. M. zwischen Reichenau und Ilanz, und in ein drittes Wasserbecken, in den Weiher des Klosters Churwalden, eingesetzt.

Im Heidsee und im Klosterweiher scheinen die Aale ausgestorben zu sein. Im Caumasee aber sind sie sehr gut fortgekommen.

Im April 1886 wurde wieder eine kleinere Anzahl und im Juni 1887 15000 Stück in den Caumasee und etwa 5000 Stück in den naheliegenden Laaxersee 1020 m ü. M. eingesetzt.

In diesen zwei Seen gedeihen gegenwärtig die Aale sehr gut und erreichen eine Länge bis zu 1,3 Meter.

Seit 1887 sind keine neuen Aale eingesetzt worden, so dass alle nun vorhandenen annähernd 8-9 Jahre alt sein müssen, oder aber, wenn jüngere Aale gefunden werden, so muss Fortpflanzung erfolgt sein.

Letztes Jahr im Juni erhielt Herr Dr. med. pract. P. Lorenz1) in Chur, der sich mit der Fischfauna der Seen Graubündens beschäftigt, eine zweite Sendung von Aalen, 5 Stück, aus dem Caumasee. Von diesen 5 Exemplaren wurde eines als ein Männchen erkannt. Es misst 47 em Länge und zeigt deutlich die charakteristischen äußeren Merkmale der Aalmännchen:

Auffallend dunkle Hautfärbung. Kopf kurz, breit, rasch zu einer abgerundeten schmalen Schnauze verjüngt. Maul sehr klein. Augen viel größer als beim Weibchen und stark vortretend. Dorsalflosse niedriger als beim Weibchen.

Diese äußeren Merkmale reichen wohl immer aus, um das Geschlecht der lebenden Aale erkennen zu können.

Die Untersuchung der Generationsorgane dieses noch kleinen Exemplares ließ die äußere Bestimmung bestätigen.

Da eine Einwanderung junger Aale auf natürlichem Wege höchst unwahrscheinlich ist, so ist aus dem Vorkommen kleiner Aale und dem Fund eines Männchens der Schluss vollkommen berechtigt, dass im Caumasee die eingesetzten Aale sich vermehrt haben müssen und können.

Der Besitzer dieses männlichen Exemplares hatte die Freundlichkeit mir dasselbe vorzuweisen und mir ein Stückchen der Generationsdrüse herauszuschneiden. Ich glaube Spermatozoen beobachtet zu haben und hoffe später diesen Nachweis noch bestätigen zu können.

Der Caumasee, der durch diese Entdeckung von Herrn Dr. med. pract. P. Lorenz zu wissenschaftlicher Berühmtheit gelangt, liegt auf der linken Thalseite des Vorder-Rheins in der Nähe der Poststraße von Chur nach dem Oberalp- und Lukmanierpass, 21 Kilometer von Chur weg, südlich von Flims und den Waldhäusern, dem berühmten Alpenkurorte, in einem kleinen Wassergebiet von kaum 3 km Länge und 14 km Breite, ohne oberirdischen Abfluss, in welchem Wassergebiet noch 2 etwas kleinere

1) Jahresbericht der naturf. Ges. Graubündens, XXXIX, 1896.

interessante Seen, der Prau pultè und Prau duleritig, letztere 2 durch einen Bach in Verbindung miteinander, und ein ganz kleiner See bei Staderas ohne oberirdischen Zu- und Abfluss gebettet sind, die fast ausschließlich von am Grunde eintretenden Quellen genährt werden.

Der Caumasee misst 570 m Länge, 240 m Breite und circa 30 m Tiefe (nach Coaz), erwärmt sich im Sommer bis auf 23° C.

Er hat eine an Individuen sehr reiche pelagische Fauna, doch habe ich bisher nur eine Daphnia-, eine Bosmina- und eine Cyclops - Species gefunden. Littoral ist er besonders reich an Wasser-Coleopteren, die einen Teil, nach Untersuchung des Darmtraktus, der Nahrung der Aale repräsentieren.

Die Homologie der Extremitäten.

Von Dr. P. Eisler.

Zur Abfassung des nachstehenden Selbstberichts über eine bereits vor Jahresfrist erschienene Abhandlung 1) werde ich veranlasst durch das Referat K. v. Bardeleben's im letzten Bande der Ergebnisse der Anatomie"), welches auf die für meine Stellungnahme Ausschlag gebenden Punkte so wenig eingeht, dass ein mit der Originalarbeit unbekannter Leser von deren Inhalt eine rechte Vorstellung nicht erhalten kann.

Es bietet sich damit eine Gelegenheit Manches kürzer, vielleicht auch schärfer zu fassen und zugleich einige im Laufe des verflossenen Jahres erschienene Veröffentlichungen, die mit der Frage der Extremitätenvergleichung im engsten Zusammenhange stehen, zu berühren.

Die Geschichte der Versuche zur Lösung des Problems lässt durchgängig eine genaue Präcisierung der ursprünglichen Funktion der kranialen und kaudalen Extremität vermissen 3). Und doch ist die ursprüngliche Funktion von grundlegender Bedeutung für die Entwicklung der definitiven Gliedmaßenstellung und ebenso für die Ausbildung von Skelett und Muskulatur in den einzelnen Gliedmaßenabschnitten.

Sobald bei Wirbeltieren überhaupt kraniale und kaudale Extremitätenpaare auftraten, müssen sie stets ungleiche Funktion besessen haben. Sie waren nie einfache Stützen, sondern stets hauptsächlich Lokomotionsorgane und hatten als solche andre Funktionen, je nachdem sie vor, d. h. kranial, oder hinter, d. h. kaudal zu dem Schwerpunkte am Körper saßen. Die kraniale Extremität hatte stets den Körper vorwärts zu ziehen, die kaudale konnte ihn immer nur vorwärts schieben. Mögen im weitern Verlaufe der phyletischen Entwicklung noch so viele Nebenfunktionen hinzugekommen sein, die Grundfunktion wird stets erkennbar bleiben müssen.

1) Die Homologie der Extremitäten. Morpholog. Studien. 3 Dopp. - Taf. und 17 Figuren im Text. Abhandl. Naturforsch. Ges. zu Halle, 19. Bd., 3. u. 4. Heft, 1895, S. 1-258 (87-344).

2) Merkel-Bonnet, Ergebnisse d. Anat. u. Entwicklungsgesch., 4. Bd., 1894 Wiesbaden 1895.

3) Die einzige Ausnahme bildet Humphry, der 1876 auf die „traction function" der kranialen und die propelling function" der kaudalen Gliedmaße hinwies (On the fore and hind limbs in vertebrates. Jour. Anat, and Physiol., Vol. X).

XVI.

28

Falls man nicht kurzer Hand die Möglichkeit einer Anpassung leugnet, wird man zugeben, dass die prinzipielle Differenz in der Funktion selbst bei ursprünglich völlig gleicher Anlage schon in frühester Zeit zweckentsprechende Abänderungen anregen musste. Wir werden also bei den primitivsten Vierfüßlern, den urodelen Amphibien, bereits solche Anpassungen zu erwarten haben.

Erwägen wir aber weiter, dass trotz der Differenz in der Grundfunktion der ganzen Extremitäten doch wieder für die distalen bezw. terminalen Abschnitte insofern Funktionsgleichheit besteht, als sie mit Einrichtungen versehen sein müssen, die ein Haften und Festhalten an der Unterlage ermöglichen, wenn anders der Zug der kranialen, der Schub der kaudalen Extremität von Erfolg für die Vorwärtsbewegung sein soll, so leuchtet ein, dass für beide Extremitäten im distalen und terminalen Abschnitt analoge d. h. physiologisch gleichartige Anordnung und Ausbildung der Muskulatur und des Skeletts vorhanden sein kann, ohne dass von Homologie d. h. morphologischer Gleichartigkeit die Rede zu sein braucht.

Das Nichterkennen dieses verhältnismäßig einfachen Thatbestandes hat uns die große Anzahl unbefriedigender, mehr oder minder gewaltsamer Vergleichungsversuche gebracht, die alle auf die Homologisierung des Radius mit der Tibia, der Ulna mit der Fibula, des Daumens mit der Großzehe hinauslaufen und sich in neuerer Zeit hinter Gegenbaur's Autorität verschanzen. Aber auch Gegenbaur hat die Funktion der Extremitäten nicht richtig erkannt und einfach vorausgesetzt, dass die analog gelagerten Skelettstücke des Vorderarms und Unterschenkels bei Säugerembryonen und Amphibien auch homolog seien. Jeder Homologisierungsversuch, der nicht am Gürtel und proximalen Abschnitt der Extremitäten beginnt, sondern stillschweigend oder ausgesprochen zuerst Distal- und Terminalabschnitte berücksichtigt, kann von vornherein als verfehlt betrachtet werden.

Die neuerdings mehrfach ventilierte Frage nach der Ausgangsstellung ist für die Vergleichung der Extremitäten irrelevant. Besteht ein gemeinsamer Bauplan für kraniale und kaudale Extremität, so muss er sich in jeder Stellung erkennen lassen 1).

Vollkommen einwandsfrei lässt sich die phylo- und ontogenetisch primitive Stellung der Extremitäten nur unter der Führung der Innervation rekonstruieren.

Die erste Anlage einer Extremität erscheint als Längsfalte an der seitlichen Rumpfwand. Mit der Ausbildung von Hautnerven werden die Zweige für den kranialen Rand der Falte in segmentaler Folge aus weiter kranial entspringenden Spinalnerven abgehen als die Zweige für den kaudalen Rand. Weiterhin entsendet eine Anzahl aufeinander folgender Myotome Fortsätze, die an der Basis der Hautfalte zu einer ungesonderten Masse konfluieren. Zugleich mit den Myotomen wuchern die zugehörigen

1) Abgesehen davon aber ist als Indifferenzlage des Radius und der Hand nicht die volle, sondern nur halbe Pronation anzunehmen, sobald der Radius frei beweglich ist, denn nur bei dieser Haltung des Vorderarms erscheinen die bereits am Oberarm abgehenden Muskeläste des Medianus nicht gegen den Stamm des Nerven gedreht.

Aus

Neurotome gegen die Hautfalte und verschmelzen zu einer Leiste. diesem Bildungsmaterial metameralen Ursprungs differenziert sich sekundär die Extremitätenmuskulatur mit ihren Nerven.

Alle neueren Untersuchungen über die Innervation der Extremitätenmuskeln zeigen als gemeinsames Resultat, dass trotz des Verlustes einer metameralen Abgrenzung in polymeren Muskeln das Material noch im Sinne der ursprünglichen Reihenfolge der Metameren in kranio-kaudaler Richtung angeordnet ist. Das gleiche Verhältnis wiederholt sich in der Anordnung der gesamten Muskulatur der Extremität. Die Extremitätenmuskeln sind in der Reihenfolge der Metameren, die sich an der Bildung der Extremität beteiligen, nebeneinander gelagert. In den wenigen Ausnahmefällen handelt es sich um Verschiebungen während der Phylogenese, die sich mehr oder minder leicht verfolgen lassen.

Die Hautfalte der ersten Anlage wie die bereits weiterentwickelte, aber noch plattenartige Extremität lässt äußerlich eine dorsale und eine ventrale Fläche unterscheiden. Auch im Innern wird die in die Falte einwachsende Muskelmasse durch die inzwischen aufgetretene Skelettanlage in eine dorsale und eine ventrale Schicht geteilt. Die aus dem primitiven Plexus an die Muskulatur und Haut tretenden Nervenstämme ordnen sich ebenfalls in dorsale und ventrale.

Da sich nun an der fertigen Extremität die gleiche Sonderung der Nerven mit einiger Geduld selbst bis in die Plexuswurzeln ausführen lässt, so gewährt uns also die Nervenverteilung einen untrüglichen Anhalt einmal für die Bestimmung der beiden Hauptflächen der Extremitäten und der dorthin gehörigen dorsalen und ventralen Muskulatur, zweitens für die Bestimmung des ursprünglich kaudalen bezw. kranialen Randes, woraus sich von selbst ergibt, welche Stellung der Extremitäten für die Vergleichung die bequemste ist.

Mit Hilfe dieser Betrachtungen erkennen wir ohne weiteres an der menschlichen Schultergliedmaße als ursprünglich kranialen Rand die Lateralfläche des Oberarms, den Radialrand des Vorderarms und der Hand (d. h. das Versorgungsgebiet des 4.-6. Cervikalnerven), als ursprünglich kaudalen Rand den Ulnarrand der Hand und des Vorderarms nebst der Medialfläche des Oberarms (Gebiet des 8. Cervikal-, 1. u. 2. Dorsalnerven). Eine Pronation des Vorderarms würde die Innervation der Hand um 180o

gegen die der Kubitalgegend drehen. Für die Beckengliedmaße ist als ursprünglicher Kranialrand die Medialfläche des Oberschenkels, der Tibialrand des Unterschenkels und Fußes (Nu. lumb. II-IV) zu betrachten, als kaudaler Rand der fibulare des Fußes und Unterschenkels, die Lateralfläche des Oberschenkels (Nn. sacrales I u. II). Eine Pronation des Unterschenkels (Holl, Stieda) existiert nicht.

Für die Muskulatur der Extremitätengürtel und die Haut darüber gilt natürlich das Gleiche wie für die freie Extremität. Wesentlich erleichtert wird aber die Bestimmung der kranialen und kaudalen Ränder, wenn man mittels der von Bolk1) zuerst angegebenen Methode nach Feststellung der Anheftung und der Innervation der am Gürtelskelett inserierten Muskeln die Grenzlinien der einzelnen Segmente über das

1) L. Bolk, Beziehungen zwischen Skelett, Muskulatur und Nerven der Extremitäten etc. Morph. Jahrb., Bd. 21, 1894.

« AnteriorContinuar »