Wie oben mitgeteilt, war Standfuss auf anderem Wege zu der Ansicht gekommen, dass von den drei Saturnia - Arten, mit denen er Hybridationsversuche anstellte, spini die phylogenetisch älteste, pavonia jünger, pyri die jüngste sei. Die Kreuzungsversuche ergaben nun beispielsweise folgende Resultate. Kreuzungsversuche hätten also große Bedeutung für die Ermittelung des relativen phylogenetischen Alters verschiedener Arten. Bedeutung der Hybridation für die Artbildung. Stand fuss kommt sodann auf die Bedeutung der Hybridation für die Artbildung zu sprechen, die er wie viele Forscher, meiner Ansicht nach mit Recht, nicht hoch anschlägt. Seine lepidopterologischen Erfahrungen führen ihn zu folgender Ansicht: Neue Formen bilden sich durch Divergentwerden gewisser Individuengruppen einer Art, zufolge der sich anders gestaltenden Faktoren der Außenwelt. Es nutzen diese divergent gewordenen Individuen im allgemeinen andere Existenzbedingungen aus als der nicht, oder doch in anderer Richtung veränderte Grundstock der Art, und sie treten darum außer Konkurrenz mit diesem Grundstock". Die Hybridation hingegen ist eine Konvergenz der Arten und muss im allgemeinen zu einer größeren oder geringeren Konkurrenz der durch Hybridation neugebildeten Individuengruppen gegenüber beiden, oder doch einer der Ursprungsarten führen. Die im Haushalte der Natur uns SO wunderbar anmutende ökonomische Ausnutzung jedes Plätzchens, welches einem organischen Wesen, sei es Pflanze oder Tier, die Möglichkeit einer Existenz bietet, ist nur unter der Bedingung des Bestehens von einander getrennter und vollkommen isolierter Formen, die eben als Arten bezeichnet werden, denkbar, und es dürfte gerade darin der Hauptgrund ihres Bestehens liegen". Uebrigens muss doch zuerst eine Divergenz von Individuengruppen vorhanden sein, bevor eine Konvergenz zwischen ihnen auftreten kann. Die Raupen des Oleanderschwärmers auf Immergrün. In dem reichhaltigen Abschnitt „Zucht der Raupen" findet sich u. a. folgende reizende Beobachtung eingestreut, die ich dem Leser nicht vorenthalten will: Anfangs September 1893 erbeutete Standfuss in Schlesien innerhalb dreier Tage 94 Stück Raupen des Oleanderschwärmers (Deil nerii L.), sämtliche an Immergrün (Vinca minor L. und Vinca major L.). Die aus dem Süden infolge des abnorm heißen Jahrganges so weit nach Norden vorgedrungenen Weibchen des Schwärmers hatten also sofort diese dem Oleanderstrauch verwandten und doch davon äußerlich recht verschiedenen Pflanzen zu finden gewusst. (Schluss folgt.) Max Fürbringer, Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane. (Achtzehntes Stück.) Die ornithologischen Stammbäume von heute beruhen nur zum kleinen Teile auf fossile Reste (es sind dies ganz vereinzelte kleine Aststücke), der Hauptteil derselben die überwiegende Masse des Astwerkes ist konstruiert auf Grund vergleichender Rückschlüsse. Auf diese Weise hat auch F. das seinige aufgestellt. In einem besonderen Kapitel gibt F. die Gesichtspunkte an, nach welchen er seine systematischen Folgerungen gezogen hat. Als erste und wichtigste Regel bei systematischen Arbeiten gilt ihm der Satz: „Nichts vernachlässigen". Denn die schwersten Irrtümer, welche jemals von Systematikern begangen worden sind, lassen sich auf einseitige Ueberschätzung zufällig gefundener oder infolge ungentigender Untersuchungen ausgewählter Charaktere zurückführen. Im gewisse Sinne darf wohl behauptet werden, dass die heutigen Systematiker sämtlich davon überzeugt sind, dass alle Merkmale berücksichtigt werden müssen und — mag auch das eine höher gewertet werden als ein 2. oder 3. — nur in der Kombination der verschiedenen Charaktere das gute Erfolge versprechende Moment zu erblicken sei. Allerdings führt auch diese Kombination nur dann zu dem rechten Erfolg, wenn ihr eine kritische Abschätzung des Wertes der einzelnen Merkmale vorhergegangen. Darüber, wie das Abschätzen geschehen soll, gehen aber die Meinungen der Forscher weit auseinander (z. B. stellt der eine die äußeren Kennzeichen höher als die inneren, ein anderer verfährt umgekehrt etc.). Wenn auch aus diesem Grunde allgemeine Regeln für diesen Fall nicht aufgestellt werden können, so darf doch nur als Grundsatz gelten: viel und genau zu untersuchen und sich erst von den Ergebnissen umfangreicher Forschungen leiten zu lassen. Das Studium eines möglichst reichen Materials, d. h. die eingehende Untersuchung vieler Exemplare derselben Art oder Gattung ist deshalb in erster Linie zur Erreichung bleibender Ergebnisse nötig, wie auf das deutlichste Nitzschs Pterglographie, Parkers und Huxleys Gaumenuntersuchungen, Garrods Muskelstudien etc. darthun. Das zur Verfügung stehende Material ist aber auch nach allen Richtungen hin auszunutzen und in möglichster Vollständigkeit durchzuarbeiten, d. h. die äußeren und inneren Merkmale sind gleich eingehend zu studieren, außerdem muss das Studium der inneren Eigentümlichkeiten, soweit dies angeht, sich auch auf das Knochen-, Muskel- und Nervensystem, auf die Sinnesorgane und die Eingeweide erstrecken. Ueber die Ausgiebigkeit der verschiedenen Merkmale erhält man dann durch Vergleichung großer Reihen näher und ferner stehender Formen Gewissheit, es ergibt sich dann daraus weiter, dass die eine Gruppe dieser Merkmale mehr oder minder durchgreifenden, die andere nur einen eng begrenzten Wert haben, es resultiren demnach daraus häufigKlassen-, Ordnungs-, Familien-, Gattungs- und Artmerkmale, welche allerdings wie die Erfahrung bewiesen, manchmal gewisser Einschränkung unterliegen. Dies war beispielsweise der Fall mit dem Gaumencharakter, welchen Cornay als durchgreifendes Kennzeichen ersten Ranges ansah, Huxley aber als Merkmal für Unterordnungen benutzte, der sich aber später als selbst innerhalb der Familien wechselnd erwies. Werden aber die Untersuchungen in den schon angedeuteten Sinne ausgeführt, so ergibt sich unausbleiblich die weise Regel, dass kein Merkmal alles leisten kann. Ein Charakter zur Scheidung großer Abteilungen (Unterklassen, Ordnungen etc.) ist in der Regel unbrauchbar zur Sonderung kleinerer Gruppen wie Gattungen, Arten. Umgekehrt sind die zu diesem Zwecke gut geeignete Kennzeichen nicht benutzbar für die ersteren, so bewähren sich z. B. die inneren Merkmale in erster Linie zur Fixierung der Ordnungen und Familien, die äußeren dagegen mehr zur Bestimmung der Gattungen und Arten. Hinsichtlich des Wertes der Existenz oder Nichtexistenz dieses oder jenes Charakters kommt F. zu dem Schlusse, dass die bloße quantitative (graduelle) Differenz, wechselndes histologisches Verhalten mancher derselben und namentlich der alleinige Unterschied des Auftretens oder Fehlens mit großer Um- und Vorsicht beurteilt werden müssen. Weit höhere Bedeutung als diesem Umstande kommt seiner Meinung nach der qualitativen Verschiedenheit (Heterogenität) mancher dieser Momente zu. So gibt z. B. die besondere Konfiguration des skapularen und nicht selten auch des sternalen Endes der Furcula einen recht guten Familiencharakter, während die graduelle Entfaltung dieses Skelettstückes sehr oft nur zur Unterscheidung von Gattungen benutzt werden kann. Auch zahlreiche Muskeln lassen hinsichtlich ihrer Größe und Existenz innerhalb Gattungen und selbst Species Schwankungen erkennen, während sie infolge der Besonderheiten ihrer Lage, ihres Ursprungs und Verlaufes innerhalb Familien Uebereinstimmung zeigen. Während im allgemeinen eine Entscheidung darüber, ob im Einzelfalle dem Quantum oder dem Quale ein höherer Wert zukommt, nicht schwer ist, stößt die Beurteilung des primären und sekundären Charakters, sowie des progressiven oder retrograden Entwicklungsganges dieser oder jenes Merkmales oft auf größere Schwierigkeiten, denn ganz gleich erscheinende Bildungen sind in gewissen Fällen doch sehr ungleiche, wenn ihr Entwicklungsgang ein ganz abweichender war. Einem Charakter, welcher sicher von primitiven Formen ausgegangen, kommt eine ganz andere und viel höhere systematische Bedeutung zu als einem solchen, welcher erst bei späterer Entwicklung seine spezifische Differenzierung gewonnen hat. Ferner ist es von großem Werte festzustellen, ob eine bestimmte Entwicklung zu ihrem jetzigen Zustande auf dem Wege einer zunehmenden Ausbildung eines in die Höhe schreitenden Ganges gelangte oder ob sie früher schon eine höhere Differenzierung erreicht hatte und nun von ihrem Gipfelpunkte abwärts gestiegen. Um in jedem dieser Fälle eine sichere Entscheidung fällen zu können, ist es nötig, die ganze phylogenetische Vergangenheit des betreffenden Merkmales zu kennen. Dies ist aber nur zu erreichen durch umfassende vergleichend anatomische Forschungen, die sich nötigenfalls auch auf die Reptilien zu erstrecken haben und auch die Ontogenie, Paläontologie und Zoogeographie berücksichtigen. Wenn auch die Hauptsache in dieser Hinsicht noch zu thun ist, so sind trotzdem schon manche gute Resultate auf diese Weise erreicht worden, weil es bei nicht wenigen Formen möglich war, sowohl das Primäre und Sekundäre, als auch das Progressive und Retrograde auseinander zu halten. Es hat sich dadurch ergeben, dass z. B. die Pneumatizität der Knochen als sekundäre Erscheinung anzusehen ist, ebenso die Größe der Vögel. Infolge dieses letzteren Umstandes sind bei taxonomischen Vergleichungen und Folgerungen die kleineren oder mäßig großen Formen derselben zu wählen. Aber auch die Desmognathie stellt nur ein sekundäres Entwicklungsstadium dar, das von verschiedenen schizognathen, aegithognathen Ausgangsstufen erworben wurde. Auch Gadows Cyclocoela, um noch ein Beispiel anzuführen, scheinen F. auf verschiedenen Entwicklungsbahnen zu der hohen Ausbildung ihrer Darmlagerung gelangt zu sein. Zur Entscheidung, ob im gegebenen Falle progressive oder retrograde Bildungen vorliegen, eignet sich in erster Linie die Ontogenie. Freilich nicht immer, denn nicht durch sie, sondern nur durch die vergleichende Anatomie und zuweilen auch Paläontologie kann oft festgestellt werden, was als wirklich primitiv oder nur als pseudoprimitiv aufzufassen ist. Die Bedeutsamkeit eines Merkmals hängt aber außer von dem qualitativen Verhalten desselben und seinen primitiven oder sekundären Charakter auch von seiner räumlichen Ausdehnung und seiner umfassenderen oder beschränkteren Bedeutung am Tierkörper ab. Aus diesem Grunde kommt beispielsweise dem Schnabel ein geringerer systematischer Wert zu als der Anordnung der Federfluren, weil diese über eine viel größere Körperfläche sich ausdehnen als jener nur auf das vordere Körperende beschränkte Teil. Bei Verwendung dieser Momente muss aber immer beachtet werden, dass die Größe der räumlichen Ausdehnung und der funktionellen Bedeutung eines Organs sich nicht immer decken; es sind infolge dessen diese Merkmale untereinander, wie schon erwähnt, zu kombinieren. Deshalb lässt sich auch nicht ohne weiteres entscheiden, ob an sich die äußeren oder inneren Merkmale, resp. welche von diesen einen geringeren oder größeren taxonomischen Wert besitzen, denn alle werden im gewissen Sinne mehr oder minder direkt von äußeren Einflüssen beherrscht. In erster Linie muss deshalb das Quale und die genetische Bedeutung Berücksichtigung finden, ferner dürfen dazu nicht allzusehr lokalisierte Merkmale ausschließlich verwendet werden, und vor allem sind recht viele gute Charaktere dabei zu benutzen. Nitzsch, Garrod, Forbes haben. diese kombinierende Methode mit großem Erfolge benutzt. Der erstere zog dabei alle möglichen Organe in Betracht, leider hinderte ihn ein allzufrüher Tod an einem umfassenden Abschluss und einer kritischen Sichtung seiner Beobachtungen. Garrod legte bei seinen Untersuchungen in erster Linie das Hauptgewicht auf gewisse Oberschenkelmuskeln, vor allem auf den M. ambiens; außerdem berücksichtigte er aber, weil gerade der eben genannte Muskel bei manchen Familien (z. B. bei den Psittacidae) in seiner Existenz variiert, auch das Vorkommen der Bürzeldrüse und die Caeca beim weiteren Ausbau seines Systems. Bei manchen Abteilungen diente ihm sodann als weitere Hilfsmittel die Existenz oder Nichtexistenz einiger anderer Muskeln (hauptsächlich am Flügel), ferner die Gabelung der Dorsalflur, die Zahl der Rectrices, gewisse osteologische Konfigurationen (einzelne Schädeldetails, das Sternum, die Clavicula), endlich der Syrinx, die Gallenblase etc. Infolge der Kombination sehr verschiedenartiger und voneinander möglichst unabhängiger Merkmale kommt dem System Garrods ohne Zweifel ein nicht geringer Wert zu. Weil er aber dabei hauptsächlich allein das Auftreten oder Fehlen der schon aufgezählten Merkmale berücksichtigte und das qualitative genetische Verhalten derselben nicht in Betracht zog und endlich dieselben auf ihre räumliche und korrelative Bedeutsamkeit nicht genug prüfte, scheint F. sein System nicht ganz einwandfrei zu sein. Trotzdem verdient aber die Methode Garrods unsere volle Anerkennung und dieselbe hätte sicher, vorausgesetzt, dass es diesem Forscher (und auch Forbes) vergönnt gewesen, diese Studien zu vollenden, zu glänzenden Resultaten geführt. Schon seit den ältesten Zeiten sind von zahlreichen Forschern bald diese, bald jene änßeren Merkmale für systematische Zwecke untereinander kombiniert worden. Diese Methode die gegenwärtig jedenfalls für immer verschwunden ist - war natürlich nur in äußerst wenig Fällen im stande, über die wahren verwandtschaftlichen Beziehungen der Familien und Ordnungen aufzuklären, sie eignet sich aber gut für die Auseinanderhaltung der kleineren Unterabteilungen, der Gattungen und Species, für welchen Zweck die anatomische Untersuchung nicht nötig ist und überdies gerade diese Methode eine schnelle und bequeme Klassifizierung der Vögel in ganz ausgezeichneter Weise ermöglicht. Auch demjenigen Verfahren vieler Autoren, 2-3 äußere und innere Merkmale zusammen zu kombinieren, legt F. keine weiter reichende Bedeutung bei; dieselbe erweist sich zwar ebenfalls inner |