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24 Nummern von je 2-4 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten.

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Nr. 13. Fürbringer, Unter

Standfuss, Handbuch

Bauer, Ueber das Ver

Inhalt: Haacke, Entwicklungsmechanische Untersuchungen. suchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane (19. Stück). der paläarktischen Großschmetterlinge für Forscher und Sammler (Schluss). Parker, Vorlesungen über elementare Biologie.

hältnis von Eiweiß zu Dotter und Schaale in den Vogeleiern.

Entwicklungsmechanische Untersuchungen.
Von Wilhelm Haacke.

I. Ueber numerische Variation typischer Organe und korrelative Mosaikarbeit.

Zugleich ein Beitrag zur Kenntnis der Campanulaceen, Compositen und Ranunculaceen.

Auf der die Stadt Jena umgebenden, aus humusbedecktem und von Buntsandstein unterlagertem Muschelkalk bestehenden Hochebene, aus der ein Teil des Saalthals nebst den zugehörigen Nebenthälern im Laufe der Zeit herausgearbeitet worden ist, und an den Abhängen dieser Hochebene gegen die Thäler hin ist bis zu einer gewissen Tiefe herunter eine Glockenblume, Campanula glomerata L., nicht selten, stellenweise sogar sehr häufig. Sie ist zwar in Bezug auf die Beschaffenheit ihres Standortes nicht allzu wählerisch, wird aber in den Thälern nicht angetroffen und zieht unbewaldetes Gelände dem Walde und größere oder kleinere Waldblößen dem Stande im Baumschatten vor. Sie liebt vor allem Sonne und meidet Feuchtigkeit. Das ist wohl jedem, der sich um sie bekümmert hat, aufgefallen, so z. B. auch Garcke (Illustrierte Flora von Deutschland, 17. Aufl., Berlin, 1895), nach welchem sie gern auf Kalk, und zwar auf trockenen Bergabhängen und Grasplätzen wächst. Indessen fehlt sie auch dem eigentlichen Walde nicht. Unter anderen fand ich sie in einem Bestande von Kiefern auf dem „Forst" bei Jena, und zwar auf einem durch diesen Bestand gehenden und stark von den Kiefern beschatteten Wege, der,

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wie sich namentlich an dem üppigen Graswuchse und an dem Vorkommen Feuchtigkeit liebender Pflanzen zeigte, ziemlich feucht war. Auf diesem Wege und in seiner Nachbarschaft unter den Kiefern sammelte ich im Sommer 1895 eine Anzahl von Exemplaren von C. glomerata, und zwar so viele, wie ich finden konnte. Alle stimmten mehr oder minder in der auffälligen und sehr beträchtlichen Länge und Schlankheit ihrer Stämme und ihrer wenig zahlreichen Zweige, in der bedeutenden Größe ihrer Laubblätter und in ihrer verhältnismäßig beträchtlichen Blütenarmut überein. An denjenigen ihrer Blüten, die weit genug, aber noch nicht zu weit entwickelt waren, um eine bequeme und genaue Untersuchung zuzulassen, zählte ich die Anzahl der Narben, die bei Campanula zusammenfällt mit der Anzahl der Fruchtblätter und typischerweise 3 beträgt. Unter den 356 untersuchten Blüten fand ich 315 88,48% mit 3 Narben,

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Auf einem trockeneren Standorte, und zwar auf der Höhe des vorderen Jenzig bei Jena, an gänzlich unbewaldeter aber horizontal gelegener Stelle, hatte ich im Jahre 1894 an einer Anzahl niedriger, dickstämmiger, stark verzweigter, kleinblättriger und blütenreicher Exemplare, wie sie für diesen Standort typisch waren, 326 Blüten auf ihre Narbenanzahl untersucht und dabei gefunden:

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Ferner sammelte ich 1895 an einem noch trockeneren Standorte, nämlich am Abhange des vorderen Jenzig, in der Nähe der zum Gute Thalstein gehörigen „Bismarckhöhe" einen Strauß von Campanula glomerata. Auf diesem Standorte, der baumlos und etwas geneigt ist, ähnelten die Pflanzen in ihrem Habitus denen von der Höhe des vorderen Jenzig. Unter den 386 untersuchten Blüten fanden sich

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Endlich sammelte ich im letzten Sommer an ausgesuchten schattenlosen Stellen des nach dem Gembdenthal zu gelegenen ziemlich steilen Abhanges des in den Jenzig auslaufenden Schenkels des „Hufeisens", der fast den ganzen Tag über von der Sonne beschienen, von den Strahlen zeitweilig in annähernd senkrechter Richtung getroffen und deshalb von Touristen an sonnigen Sommertagen, wo er in seinem nackten Muschelkalkfelsen eine unerträgliche Hitze aufspeichert, gern gemieden wird, eine Anzahl von Exemplaren unserer Art, die den vorigen ähnlich, aber womöglich noch typischer waren. Unter 800 untersuchten Blüten fanden sich

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Ein außergewöhnlich starkes Exemplar dieser Kollektion, mit dicht gedrängten Blütenständen und einem unterhalb der Blütenregion noch 5 mm dicken Stamm, hatte unter 54 Blüten

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Diese Thatsachen lehren folgendes: 1. Die typische Anzahl der Narben, die bei Campanula glomerata, wie bei andern CampanulaArten, 3 beträgt, findet sich nicht in allen Blüten, sondern es finden sich auch Blüten mit 2 und mit 4 Narben. 2. Die Anzahl der Blüten mit 4 Narben ist außerordentlich viel geringer als die der Blüten mit 2 Narben. 3. Mit der zunehmenden Trockenheit des Standortes gewinnt der Habitus der Pflanzen von Campanula glomerata ein anderes Aussehen, und nimmt die Prozentzahl der zweinarbigen Blüten zu, und zwar in unseren Fällen von 11,24°。 auf 38,75%, und bei einem Exemplar sogar auf 75,93%.

Ich glaube aus diesem Ergebnis meiner Untersuchungen folgende Schlüsse ziehen zu dürfen: 1. Camp. glomerata ist in einem stammesgeschichtlichen Umbildungsprozess begriffen. 2. Durch diesen Prozess wird insbesondere die Anzahl der Narben bezw. Fruchtblätter von 3 auf 2 gebracht. 3. Das Fehlschlagen des einen Fruchtblattes ist eine Folge des Wachsens auf trockenem Standorte und beruht auf Mosaikarbeit; denn die andern beiden Fruchtblätter schlagen nicht fehl. 4. Hand in Hand mit der durchschnittlichen Häufigkeit des Fehlschlagens dieses Fruchtblattes an einem bestimmten Standorte ändert sich der Habitus der Pflanzen. 5. Die aus dem Fehlschlagen des betreffenden Fruchtblattes zu erschließende Mosaikarbeit steht in Korrelation mit andern durch örtliche Bedingungen hervorgerufenen Umbildungsprozessen, weshalb wir sie als korrelative Mosaikarbeit auffassen dürfen.

Unter korrelativer Mosaikarbeit verstehe ich die in einem bestimmten Organe, oder einer bestimmten Zelle, oder einem bestimmten Teil einer Zelle durch Einwirkungen der unmittelbaren Umgebung dieses Organes, dieser Zelle, dieses Zellenteiles hervorgerufenen morphogenetischen Prozesse, die deshalb in einem bestimmten Teil des Organismus vor sich gehen müssen, weil dieser Teil eine bestimmte Lage zu den übrigen, gleichfalls bestimmt gelagerten Teilen einnimmt. Wer die Formumbildungsprozesse als korrelative Mosaikarbeit auffasst, bekennt sich weder zum Präformismus noch zur Lehre von der chaotischen Formwandlung, sondern betrachtet den Organismus als einen Mikro

kosmos bestimmt verteilter und von ihrer Umgebung abhängiger Formbildungsherde, als eine Korrelationsmosaik oder ein Gleichgewichtssystem.

Die durch Campanula glomerata dargestellte Korrelationsmosaik dürfte im weiteren Verlauf der stammesgeschichtlichen korrelativen Mosaikarbeit, die sich an ihr vollzieht, zu einer Pflanzenform führen, die an die durch zwei Fruchtblätter ausgezeichnete Gattung Jasione erinnern würde. Die trockenheitliebenden Angehörigen dieser gleichfalls zu den Campanulaceen gehörigen Gattung dürften von dreinarbigen Pflanzen abstammen. Es ist nun beachtenswert, dass die an die Kompositen erinnernde Köpfchenbildung von Jasione auch bereits bei Campanula glomerata, die ja von der Zusammenhäufung ihrer Blüten "glomerata“ heisst, angebahnt worden ist. In dieser Köpfchenbildung sind bei Jena diejenigen Exemplare am weitesten vorgeschritten, die auf den trockensten Standorten stehen, weshalb anzunehmen ist, dass auch die Köpfchenbildung eine Folge der Wirkung des trockenen Standortes ist. Bei anderen Arten von Glockenblumen, von denen bei Jena noch fünf vorkommen, ist die Annäherung an Jasione viel weniger weit gediehen, als bei Campanula glomerata. Unter 345 von mir am sonnigsten und trockensten Teil des Jenzig gesammelten Blüten von C. rapunculoides hatten nur 20 5,8% 2 Narben; alle andern hatten 3. Gleich Jasione dürften auch die Kompositen aus Pflanzen, die den Campanulaceen ähnlich waren und dreinarbige und nicht sehr dicht stehende Blüten hatten, hervorgegangen sein, und zwar gleichfalls infolge der Wirkungen trockener Standorte, wie sie die meisten Kompositen bekanntlich lieben.

Wenn wir mit den von uns gezogenen Schlüssen im Rechte sind, dann haben wir bei Campanula glomerata einen Fall einer Verminderung der Anzahl typischer Organe durch die direkte Wirkung der Umgebung. Ob sich das wirklich so verhält, darüber wird umsomehr das Experiment zu befragen sein, als man die Möglichkeit einer Verminderung der Anzahl typischer Organe durch die direkte Wirkung der Umgebung bestritten hat. Unmöglich, so heisst es z. B., kann es die Art der Fütterung sein, die das Auftreten eines Teils der Eiröhren bei den Arbeiterinnen der Ameisen verhütet, weil schlecht gefütterte Larven von Schmeißfliegen zu Imagines mit normalen Övarien werden. Es sei nicht bekannt, heisst es ferner, dass typische Teile des Körpers durch Aenderung der Ernährung zum Wegfall veranlasst worden.

Sofern man die einlippigen Randblüten gewisser Kompositen als ,,typische Teile" gelten lässt, bin ich in der Lage, den Beweis dafür, dass sich die Anzahl typischer Teile mit Aenderung der Ernährung gleichfalls ändern kann, zu erbringen. Es handelt sich dabei um ein schönes Beispiel zur Illustrierung der korrelativen Mosaikarbeit, welcher der Organismus seine Form verdankt.

Bei Jena wächst eine auffällige durch einlippige Randblüten ausgezeichnete Komposite, Tanacetum (Chrysanthemum, Pyrethrum) corymbosum (L.), ziemlich häufig. Sie ist mehrblütig, d. h. sie trägt mehr als ein Blütenköpfchen oder Blütenkörbchen. Eins davon, das ich das primäre oder Stammköpfchen nennen will, steht an der Spitze des Hauptstammes der Pflanze. Darauf folgt eine größere oder geringere Anzahl von Köpfchen, die zu je einem an der Spitze von Aesten stehen. Diese will ich sekundäre oder Astköpfchen nennen. Die dem Stammköpfchen benachbarten Aeste tragen nur Astköpfchen, d. h. sie sind unverzweigt. Es folgen aber meistens, wenn auch nicht immer, noch Aeste mit Zweigen, die an ihrer Spitze je ein tertiäres. oder Zweigköpfchen tragen. Nur eine einzige Pflanze habe ich gefunden, bei der auch einzelne Zweige Seitenzweige mit je einem Köpfchen an ihrer Spitze trugen. Solche Köpfchen will ich quartäre nennen.

Ich konnte nun zunächst durch Messungen feststellen, dass die Abstände der Aeste des Hauptstammes von einander einer bestimmten Gesetzmäßigkeit unterworfen sind. Die folgende Tabelle gibt für 21 Exemplare von Tanacetum corymbosum die Längenmaße der Strecken des Hauptstammes, die sich zwischen den Ansatzstellen der Aeste 1 und 2, 2 und 3, 3 und 4, 4 und 5, 5 und 6 befinden, in Millimetern wieder:

3-2-4-12-35 149-6-25-32

14- 6-16-33-27

15- 1-15-35-74

23-15-20-32-33

17-25-50-70-90

13-26-33-38-74

6-38-45-47-65

15-8-28-33-58

73-7-12-16

20-5-13-15-55

10-13-7-37-44

7--27-25-43-47

12-5-15-40-42

8-15-28-23-40

8-5-33-57-82

2-20-40-35-65

7--25-35-43-60

14-25-16-30-31

10-5-20-23-33

10-13-19-50-62.

Die Summierung dieser Tabelle -235-301-475-733-1065zeigt, dass sich die betreffenden Abstände im Durchschnitt ungefähr

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