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in andere Farben sich aufzulösen -) weder bei Protophyten noch bei Protozoen vor, daher auch die Wärmeabsorption schwerlich Anfang und Grundlage der Gesichtswahrnebmungen bilden kann; umgekehrt wiegen die roten, gelben und grünen Farben bei den Protisten vor. [13]

Ueber eiweißverdauenden Speichel bei Insektenlarven.

Von Dr. Wilibald A. Nagel,

" Privatdozent der Physiologie in Freiburg i. Br. An einer Anzahl erwachsener Larven des bekannten großen Schwimmkäfers Dytiscus marginalis L. hatte ich kürzlich Gelegenheit, einige Beobachtungen zu machen, die ich im folgenden mitteilen will. Leider war zu der Zeit, als ich die Tiere erhielt, die Periode ihrer Larvenentwicklung schon nahezu beendet, und die Tiere zeigten zum Teil schon deutlich das Verhalten, welches beim Herannahen des Zeitpunktes der Verpuppung bei allen Insektenlarven einzutreten pflegt, nämlich eine bei diesen sonst so lebhaften und raubgierigen Geschöpfen sehr in die Augen fallende Trägheit und Nachlassen bezw. bald gänzliches Aufhören der Fresslust.

Ausgenommen hievon waren einige Exemplare, die anfangs Juli eingefangen waren, und noch die ganze diesen Tieren eigene Wildheit und Fressgier zeigten, leider auch dadurch, dass anfänglich, ehe sie isoliert wurden, einige sich gegenseitig auffraßen.

Diese ungünstigen Umstände mögen es erklären, wenn die vorliegenden Beobachtungen von einem befriedigenden Abschlusse noch weit entfernt bleiben mussten. Auf der anderen Seite glaubte ich mir doch erlauben zu dürfen, diese Beobachtungen, denen der Biologe vielleicht einiges Interesse abgewinnen könnte, zu veröffentlichen, da eine Fortsetzung der Versuche aus dem angegebenen Grunde in diesem Jahre ausgeschlossen, und ihre Wiederaufnahme frühestens in nächsten Sommer möglich ist.

In erster Linie sei hier mit wenigen Worten an die eigentümliche Beschaffenheit der Mundteile der Dytiscus-Larve erinnert, infolge deren dieselbe eine Sonderstellung nicht nur unter den Insekten und Gliedertieren überhaupt, sondern auch unter den Insektenlarven einnimmt. Nur die nächstverwandten Schwimmkäferlarven bieten, soviel bekannt, ähnliches; einige Neuropterenlarven zeigen, wie wir weiter unten sehen werden, in ihren Mundteilen zwar einen ähnlichen physiologischen Grundplan, der aber auf andere Weise zur Ausführung gebracht ist.

Das Besondere bei diesen Larven liegt darin, dass sie, obgleich 80 räuberische unersättliche Tiere, doch keinen eigentlichen Mund besitzen. Die Stelle, wo derselbe bei anderen Insekten und Insekten

larven (auch denjenigen der anderen Hauptgruppe der Wasserkäfer, der Hydrophiliden) sitzt, erscheint geschlossen. Der platte Kopf ist oben und unten durch eine sehr feste Chitindecke begrenzt, welche ebensowenig, wie der bogenförmig gerundete Vorderrand des Kopfes von einer sichtbaren Mundöffnung durchbrochen ist. Dass eine Mundöffnung nicht fehlen und sich nirgends anders befinden kann, als am Kopfe, ist klar; thatsächlich weichen auch die Verhältnisse bei genauerer Betrachtung von den bei anderen Insekten sich vorfindenden weniger ab, als dies auf den ersten Blick wohl scheinen könnte. Die Mundöffnung ist vorhanden'), sitzt auch an der gewöhnlichen Stelle, an der unteren Seite des Kopfes, nur ist sie in so eigentümlicher Weise verengert und verdeckt, dass sie bei makroskopischer Beobachtung ganz zu fehlen scheint. Es ist nicht meine Absicht, die Gestaltung der Mundteile bier eingehend zu besprechen, das für uns hier wichtige ist, dass

Fig. 1.

Fig. 1. Dytiscus - Larve in Angriffs

stellung. Natiirliche Größe.

1) Die Feststellung dieses Thatbestandes und die genauere Kenntnis der Dytisciden- Mundteile verdanken wir Fr. Meinert (Om Mundens Bygning hos Larverne af Myrmeleontiderne, Hemerobierne og Dytiscerne. Vidensk. Medd. fra den naturhist Foren. i Kjøbenhavn 1879—80 und: roget mere om Spiracula cribraria og Os clausum, en Replik. ibid. 1883).

Von besonderem Interesse ist folgende Angabe Meinert's (Om Mundens Bygning etc., S. 3 d. Sep.-Abdr.): „Ved Manipulering af den levende Larve er det ogsaa let at se, at Tarmrøret fortil maa have anden Aabning end de to Huller i Mandiblernes Spidser; thi ihvorvel Tarmrørets Indhold, naar man trykker paa Dyret, vaelder traabevis frem i Spidsen af Mandiblerne, traeder ogsaa Indholdet, om end kun sparsomt, frem ved disses Rod og langs Undersiden af Clypeus. Munden er altsaa ikke lukket, men kun sammenklemt, men desuagtet er vistnok Røret gjennem Mandiblere de udelukkende Vei til Spiserøret“.

sie ein Kauen der Nahrung nicht gestatten, sondern bloß zum Saugen eingerichtet sind.

Zu beiden Seiten des vorderen Kopfrandes sitzen, beweglich eingelenkt, die beiden hakenförmig gebogenen Saugzangen. Dieselben bestehen in der Hauptmasse aus einem außerordentlich festen Chitin, das in seinem Inneren die spärliche Masse der Matrix birgt. Nahe dem konkaven Innenrand durchzieht die Zange ein Kanal, der etwas unterhalb der Spitze ausmündet. Er ist nicht ringsum festgeschlossen, sondern besteht aus einer Rinne im Chitin, deren Ränder sich oben nahezu berühren und in einer Weise ineinander greifen, dass der Kanal faktisch doch nahezu geschlossen ist?). Dewitz?) hat diese Verhältnisse von einer Dytiscidenlarve beschrieben und abgebildet. An der Basis der Zangen kommuniziert der Kanal durch einen feinen Verbindungsgang mit dem Hohlraum im Kopfe, den man wohl als Mundhöhle, besser vielleicht als Kopfdarm bezeichnen kann.

Diese Saugzangen, Homologa der Mandibeln (Oberkiefer) anderer Kerfe, sind es, mittels deren sich die Schwimmkäferlarven den Nährstoff zuführen.

· Beobachtet man eine Dytiscus-Larve im Zustande vollständiger, ungestörter Rube, so sieht man zuweilen, namentlich bei einigermaßen gesättigten Tieren, die Kieferzangen einwärts geschlagen, so dass sie sich vor der Mitte des Kopfes überkreuzen und die hakenförmigen Spitzen unter dem Kopfrande verborgen sind. Häufiger beobachtet man eine andere Stellung der Zangen, die Angriffsstellung, in welcher sie weit geöffnet sind, bereit, jeden Augenblick zusammenzuklappen (Fig. 1). Der langgestreckte, vorn auf 6 langen befiederten Schwimmbeinen ruhende Körper pflegt dann geradlinig nach hinten gestreckt zu sein, seltener ist er mit seinem Hinterleibsende senkrecht in die Höhe gestellt, in der Art, wie es manche Käfer (die Kurzflügler oder Staphy. liniden) namentlich im Zustande der Erregung thun.

1) Dass der Verschluss kein hermetischer ist, konnte ich in einem Falle

konnte ich in deinem Fall erkennen, wo eine Larve die beiden Zangenspitzen fest in ein derbes Stück Rindfleisch eingebissen hatte, und nun den unten näher zu besprechenden Speichel aus der einen Zangenhälfte entleeren wollte. Die feste Muskelsubstanz musste, wohl vorübergehend die eigentliche Mündung des Kanals verschlossen haben, denn ich sah deutlich, wie der braune Tropfen nicht, wie sonst, aus dem Stichkanal in dem angebissenen Fleische, sondern an der Basis (Gelenkstelle) der Zange hervorquoll. (Vergl. auch die in Anmerkung 1 zitierte Notiz Meinert's.)

2) H. Dewitz, Ueber die Führung an den Körperanhängen der Insekten, speziell betrachtet an der Legescheide der Acridier, dem Stachel der Meliponen und den Mundteilen der Larve von Myrmeleon, nebst Beschreibung dieser Organe. Berliner entomologische Zeitschrift, Bd. XXVI, 1882, S. 51.

An einem möglichst geschützten und im Halbdunkel versteckten Platze lauert so das räuberische Tier vollkommen regungslos oft durch Stunden hindurch, bis ihm eine Beute nahekommt. Die Nahrung besteht beim freilebenden Tiere wohl fast ausnahmslos aus lebender Beute. Dies beruht indessen keineswegs darauf, dass die Larve tote tierische Substanz und Aas verschmähte, - 80 wählerisch ist sie nicht —, es ist vielmehr ausschließlich die Bewegungslosigkeit, welche bewirkt, dass derartige Nahrung von dem Tiere selten genossen wird.

Nach dem, was sich am gefangenen Tiere beobachten lägst, ist anzunehmen, dass bei der Nahrungswahl die chemische Beschaffenheit und die hiervon abhängige Wirkung auf den Geschmackssinn nicht häufig den Anlass dazu gibt, dass die Schwimmkäferlarve eine vor ihrem Kopfe befindliche Substanz anbeißt. Zweifellos ist, dass niemals der Geschmackssinn es ist, welcher dieses oder irgend ein anderes Wasserraubtier veranlasst, in einem um ein beträchtliches Stück entfernten Objekte etwas zur Nahrung geeignetes zu wittern. Einen Geruchssinn hat diese Larve so wenig wie alle anderen dauernd im Wasser lebenden Tiere und auch das „Schmecken in die Ferne" spielt bei ihr wie bei jenen eine minimale Rolle. Zur näheren Begründung dieser Angabe muss ich auf den Abschnitt III (das Riechen im Wasser) und IV (die Bedeutung des chemischen Sinnes für die Wassertiere im Vergleich zu den Lufttieren) meiner Abhandlung tiber den Geruchsund Geschmackssinn 1) verweisen.

Was die Dytiscus-Larve veranlasst, einen vor ihrem Kopfe befindlichen Gegenstand anzubeißen, das ist fast ausschließlich die Bewegung desselben. Unbewegliche Nahrungsstoffe erregen nicht ihre Aufmerksamkeit...

Man kann selbst einer hungrigen Larve ein Stück Fleisch dicht vor den Kopf halten, ohne dass sie davon Notiz nimmt, wenn man nur die Vorsicht gebraucht, es von vorne ganz langsam, unmerklich, zu nähern. Sowie aber das Fleischstück hin und her bewegt wird, wird die Larve aufmerksam und spreizt nun ihre Zangen weit von einander, um sich bei fortdauernder Bewegung des Objektes blitzschnell auf dasselbe zu stürzen.

Gesichtssinn und Tastsinn dürften sich in die Wahrnehmung der Bewegung teilen, wenn auch dem ersteren die hauptsächlichste Bedeutung zukommen wird. Dass der Tastsinn (mechanische Sinn) hierbei überhaupt mitwirkt, scheint mir daraus hervorzugehen, dass hungrige

1) W. A. Nagel, Vergleichend - physiologische und anatomische Unters suchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn und ihre Organe, mit einleitenden Betrachtungen aus der allgemeinen vergleichenden Sinnesphysiologie. Gekrönte Preisschrift. Bibliotheca zoologica, herausgeg. von Leuckart und Chun, Heft 18, Stuttgart 1894. .:

Dytiscus - Larven zuweilen auch gegen einen schwachen auf ihren Kopf gerichteten Wasserstrahl sich wie gegen einen bewegten sichtbaren Gegenstand verhalten und gewissermaßen nach ihm schnappen. · Die Fähigkeit, Formen durch den Gesichtssinn zu unterscheiden, ist, wenn überhaupt vorhanden, äußerst unvollkommen. Niemals unterscheidet die Larve, ob das ihr vorgehaltene und bewegte Objekt ein Stein, ein Insekt, eine Pincette oder Glasröhre ist, wahllos schnappt sie nach allem, was sich bewegt, oft selbst nach den Wasserpflanzen ihres Behälters. Auch dass sie selbst beim stärksten Hunger ein ruhig daliegendes totes Tier nie anbeißt, außer vielleicht, wenn sie beim Umherlaufen zufällig an dasselbe anstößt (was ich übrigens nie mit angesehen habe), spricht für die geringe Entwicklung ihres Sehvermögens, . ...

Man könnte denken, es beruhe dies auf dem primitiven Bau der Augen dieser Larve, doch verhält sich auch der ausgebildete Käfer (Dytiscus), der große Facettenaugen besitzt, kaum anders und die im Wasser lebenden Libellenlarven (Aeschna, Libellula, Agrion) übertreffen in Hinsicht auf Mangelhaftigkeit der Wahrnehmung und Beur. teilung der Formen die Dytiscus - Larye womöglich, obgleich jene, vor der letzteren mit ihren sechs kleinen einfachen Punktaugen jederseits den Vorteil sehr großer zusammengesetzter Facettenaugen voraus haben. Diese Libellenlarven sind allerdings auch von einer sonst. beispiellosen Indolenz und Gleichgiltigkeit gegen die verschiedensten Reizarten, während die Dytiscus - Larve ziemlich sensibel ist.

Ich erwähnte oben, dass die Schwimmkäferlarve wahllos nach allem schnappt, was sich vor ihrem Kopfe bewegt. Das weitere Verhalten gegen den auf diese Weise mittels der Zangen gepackten Gegenstand ist nun sehr verschieden je nach der Natur des betreffenden Objektes. Ist dasselbe hart und glatt, so dass die Zangen daran abgleiten, z. B. ein Glasstab, so lässt sie alsbald los. Ist sie aber im Erregungszustand, so schnappt sie auch dann noch, nachdem der bę. treffende Gegenstand sich als ungenießbar erwiesen hat, mehrmals heftig nach demselben, jedesmal sofort wieder den Kopf zurückziehend, Dies thaten auch die Larven, die nicht mehr fraßen; wurden sie durch wiederholte Berührung mit einem Stäbchen gereizt, so fuhren sie, den Hinterleib senkrecht aufgestellt, blitzschnell auf dasselbe los, schnappten mehrmals danach und blieben nun entweder in drohender Abwehrstellung sitzen, die Kiefer weit geöffnet (wie Fig, 1), oder sie begaben sich plötzlich auf eilige Flucht.

Bemerkenswert ist, dass bei diesem Zuschnappen, das offenbar eine Abwehrbewegung ist, niemals der sogleich zu besprechende giftige Speichel entleert wird.

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