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Hatte man die Larve in weiche, aber ungenießbare Stoffe, wie Bällchen aus reinem Filtrierpapier, beißen lassen, so werden diese mindestens einige Sekunden festgehalten 1), die Kiefer wühlen darin herum, die Fühler und Taster betasten, drehen und wenden das Objekt einige Male herum, öfters mit Hilfe des vordersten Beinpaares. Jetzt aber öffnen sich die Zangen wieder, lösen sich aus dem Gewirr der Cellulosefäden und die Vorderbeine stoßen den als ungenießbar befundenen Gegenstand heftig fort.

Wieder anders ist das Verhalten gegen die wirkliche Nahrung. Hier tritt dann der Kanal in den Mandibeln in Wirksamkeit, indem durch ihn zunächst der chemisch wirksame Speichel entleert und dann die flüssige Nahrung eingesaugt wird.

An der Wirkung des Speichels lässt sich zweierlei unterscheiden, die toxische und die verdauende Wirkung, die wir im Folgenden gesondert betrachten wollen.

Die Giftwirkung des Speichels.

Wenn man zusieht, wie eine Dytiscus-Larve ein lebendes Tier bewältigt, kann man sich der Annahme nicht verschließen, dass sie hierbei einen Giftstoff in Anwendung bringt. Sie bezwingt ihre Opfer, die das doppelte ihrer eigenen Körperlänge haben können, nicht, oder mindestens nicht ausschließlich mittels mechanischer Gewalt, sondern durch eine eigentümliche chemische Wirkung ihres Mundsekretes, das wir, dem Gebrauche der vergleichenden Anatomie folgend, kurz Speichel nennen können. Dass die Tiere ein solches Sekret besitzen und willkürlich entleeren können, ist leicht festzustellen. Man braucht nur eine der Larven aus dem Wasser zu nehmen und ihr einen Finger vorzuhalten, in welchen sie alsbald ihre Saugzangen einschlägt. Bei weicheren Partien der Haut dringen dieselben ein Stück weit ein und klemmen gehörig, ohne dass ich es indessen zum Bluten hätte kommen sehen. Larven, die noch nicht ihre Fresslust verloren haben, entleeren dabei stets nur aus einer der beiden Zangen einen großen Tropfen einer dunkel graubraunen Flüssigkeit, von deren weiteren Eigenschaften noch unten zu sprechen sein wird. Dasselbe geschieht, wenn die Larve in ein Stück Fleisch oder einen aus hartgekochtem Eiweiß geschnittenen Würfel beißt.

Besteht ihre Beute aus einem Tiere, so bemerkt man den dunkeln Saft gewöhnlich nicht, namentlich nicht, wenn man die Larve in ein Insekt oder eine Spinne ihre Zange hat einschlagen lassen. Das Chitin einer Fliege oder einer kleineren Spinne wird von den Zangen

1) Dies, wie alles folgende bezieht sich nur auf solche Larven, die noch Nahrung aufnahmen. Das Verhalten der der Verpuppung nahen weicht hiervon mehrfach ab, was hier aber ohne weiteres Interesse ist.

mit Leichtigkeit durchstochen und dann offenbar der Speichel in das Innere des Tierkörpers entleert.

Bedenkt man, wie lange, stunden-, ja tagelang ein auf eine Nadel gespießtes Insekt noch fortleben kann, und vergleicht man damit, wie rasch, oft in weniger als einer Minute, ein von einer Schwimmkäferlarve ergriffenes Insekt oder eine Spinne bewegungslos wird und stirbt, so kann man keinen Augenblick im Zweifel sein, dass hieran nicht die bloße Durchstechung durch die feinen Zangenspitzen Schuld ist. Wichtig scheint es allerdings zu sein, in welchen Körperteil die Zangen eingedrungen sind. Ein Brach- oder Junikäfer (Rhizotrogus solstitialis), der ganz nahe der Hinterleibsspitze gepackt war, lebte noch nahezu eine halbe Stunde. Nach dieser Zeit war allerdings das Abdomen des Käfers schon fast völlig leer gefressen. Bekanntlich können viele Insekten noch stunden-, ja tagelang leben, wenn ihnen das Abdomen, also der größte Teil des Körpers abgeschnitten worden ist.

Sehr rasch sterben Kerfe, welche den verhängnisvollen Biss am Thorax erhalten haben. Die Bewegungen einer Fliege (Musca vomitoria) oder Spinne (Lycosa) werden in diesem Falle alsbald ganz schwach, willkürliche Befreiungsversuche hören schon nach wenigen Sekunden auf und man sieht nur noch einige Zeit hindurch kleine konvulsivische Zuckungen einzelner Beine. Auch wenn eine Larve die andere gepackt hat, ist diese in kurzer Zeit bewegungslos.

Mit Leichtigkeit, aber allerdings in längerer Zeit, bezwingt die Dytiscus-Larve einen doppelt so großen Wassersalamander, ebenso Frosch- und Krötenlarven. Selbst wenn diese Tiere dem Räuber bald nach dem Biss weggenommen und vor weiteren Angriffen geschützt werden, gehen sie nachträglich an der Giftwirkung unter Zuckungen zu Grunde, ebenso Larven, die von ihren Artgenossen gebissen und nachher befreit worden sind.

Die Vermutung dürfte gerechtfertigt erscheinen, dass es das Centralnervensystem ist, welches gegen die Giftwirkung des Speichels am empfindlichsten ist und dessen Schädigung den raschen Tod herbeiführt.

Der rasche, kurze Biss, den die Schwimmkäferlarve zur Verteidigung ausführt, ohne die Absicht, sich Nahrung zu verschaffen, hat diese toxische Wirkung nicht, er wirkt, wenn er ein lebendes Tier trifft, nur durch die ganz unerhebliche mechanische Verletzung. Zur Entfaltung der Giftwirkung ist es nötig, dass das Opfer einige Zeit festgehalten wird, wobei sich der Speichel in dasselbe ergießt.

(Schluss folgt.)

[2]

Th. Beer, Die Accommodation des Fischauges.

Pflüger's Archiv, Bd. 58, S. 523-650.

Die vorliegende Untersuchung ist ein Muster sorgfältiger und systematischer Arbeit und enthält eine große Fülle höchst interessanter Einzelbeobachtungen. Das erste Kapitel bringt eine gedrängte historische Uebersicht der verschiedenen Hypothesen über Refraktion und Accommodation bei den Fischen; Beer betont, dass das Vermögen der Accommodation bei Fischen bisher nur aus teleologischen und anatomischen Betrachtungen gefolgert worden ist; gesehen hat bisher noch Niemand eine accommodative Veränderung am Fischauge". Seine eigenen Untersuchungen begann Beer mit dem Studium der Refraktion des Fischauges im aufrechten Bilde und mit Hilfe der skiaskopischen Methode; die Fische wurden unter Wasser (viele in kurarisiertem Zustande) und unter Atropinwirkung untersucht. Unter circa 100 Fischen fand Beer bei den meisten zunächst leichte Hypermetropie, nur bei wenigen Myopie. Diese Messung bezieht sich aber nicht auf die lichtempfindliche Schicht der Netzhaut, sondern auf eine vor derselben liegende Stelle. Für die wahre Refraktion musste dieser Abstand in Rechnung gezogen werden, woraus sich ergab, dass die meisten untersuchten Fische eine Myopie von 3-12 D im Ruhezustand hatten. Bei einer Reihe von Fischen war Beer im Stande, am lebenden Tier die Zapfen mosaik der Netzhaut selbst zu sehen und so direkt mit dem Augenspiegel die wahre Refraktion genau zu bestimmen; auch hier fand er stets leichte Myopie. In der Luft fand sich bei allen untersuchten Fischen eine Myopie von 40 bis 90 Dioptrien. Es wird dies zum großen Teile durch die Brechkraft der (in Wasser unwirksamen) Hornhaut erklärt, die einen Krümmungsradius von 4-9 mm zeigen kann (also nicht, wie Plateau angegeben hat, flacher als beim Menschen ist). Die Untersuchung in Luft ist nicht bei allen Fischen möglich, da viele eine stark facettierte Hornhaut mit unregelmäßigem Astigmatismus hohen Grades besitzen. Weiter erörtert B. die Frage: Lässt sich am Fischauge eine Aendernng der Einstellung nachweisen? Nachdem ihm schon früher Refraktionsveränderungen während der Spiegeluntersuchung eine solche Aenderung wahrscheinlich gemacht hatten, prüfte Beer die Refraktion der Fischaugen mit gut ausgedachten Methoden sowohl in der Luft als unter Wasser einmal im Ruhezustand, dann bei Reizung durch zwei subkonjunktival eingestochene Nadelelektroden und erbrachte so den Beweis, dass die Fische Accommodation besitzen und dass Einrichtungen zu einer aktiven Einstellung für die Ferne vorhanden sein müssen.

Diese negative Accommodation beruht nicht auf Abplattung der Linse. Weder bei elektrischer Reizung des Accommodationsmuskels, noch bei Reizung des ganzen Auges lässt sich eine Veränderung des Krümmungsradius der Linse nachweisen.

Der Accommodationsmechanismus ist vielmehr der folgende: Die Linse ist mit ihrem oberen Pole an dem in vertikaler Richtung äußerst wenig dehnbaren Ligam. suspensorium aufgehängt; der an den unteren Teilen des Linsenumfanges mit seiner Sehne sich anheftende Accommodationsmuskel (Campanula Halleri, wofür B. den Namen Retractor lentis vorschlägt), übt bei seiner Kontraktion einen nach unten, innen und rückwärts gerichteten

Zug an der Linse aus. Entsprechend der dadurch bedingten Ortsveränderung der Linse wandert auch das Bild der Außenwelt im Fischauge auf der Netzhaut; die Fische besitzen dadurch vielleicht das Vermögen, innerhalb eines beschränkten Gebietes umherzublicken, ohne das Auge zu bewegen.

Alle diese Angaben werden von Beer durch eine Fülle interessanter Beobachtungen und geschickter Experimente gestützt, und es ist damit zum ersten Mal das Vermögen einer aktiven Einstellung für die Ferne im Tierreiche dargethan worden.

Nach Durchschneidung des Musculus retractor fällt die Linsenbewegung vollständig aus. Ebenso fehlt nach Atropinisierung die sonst bei elektrischer Reizung zu beobachtende accommodative Veränderung.

Eine Messung der Accommodationsbreite im gesunden Fischauge (unter Wasser) ergab eine Differenz von 4-5 D zwischen dem Ruhezustande und dem bei elektrischer Reizung (in der Luft fand sich, bei sonst gleichen Bedingungen eine Aenderung um 10, 12, 15 D.).

Die Geschwindigkeit der Accommodation variierte bei verschiedenen Species der Knochenfische innerhalb weiter Grenzen; sie war am größten bei den flinken, am trägsten bei den wenig beweglichen Grundfischen.

Weitere Untersuchungen über die Iris ergaben, dass diese auf die Accommodation ohne Einfluss ist und dass bei elektrischer Reizung sich auch die Pupille in temporaler Richtung verschiebt, allerdings viel langsamer als der flinkere Accommodationsmuskel. Atropin hat bei vielen Fischen einen Einfluss auf die Pupille. „Es bedingt keine nennenswerte Pupillenerweiterung, hebt die direkte Lichtreaktion der Iris nicht auf, setzt aber die Erregbarkeit der Iris gegen elektrische Reizung in mehr oder weniger hohem Grade, unter Umständen fast bis zur Vernichtung, herab".

Bei Haien und Rochen kommt die Accommodation, wenn sie hier überhaupt vorhanden ist, nicht, wie bei den Teleostiern, durch Ortsveränderung der Krystalllinse zu Stande. C. Hess (Leipzig). [5]

Th. Beer, Studien über die Accommodation des Vogelauges. Pflüger's Archiv f. d. ges. Phys., Bd. 53, S. 175–237.

Der Ciliarmuskel des Vogels besteht (nach Leuckart) ausschließlich aus Längsfasern. Man kann den ganzen Muskel in 3 Portionen zerfällen, die bei verschiedenen Vogelarten mehr oder minder innig zu einer zusammenhängenden Masse vereinigt sind. Die äußerste Schicht ist der sog. Crampton'sche Muskel, dessen vorderes Ende sich an die inneren Lamellen der Hornhaut unmittelbar ansetzt. Diese inneren Lamellen sind meistens so deutlich von den äußeren (vorderen) Hornhautlamellen gesondert, dass sie von diesen förmlich abgespaltet erscheinen. Bei Kontraktion des Cr. Muskels (z. B. bei elektrischer Reizung) wird ein Zug auf die innere Hornhautlamelle ausgeübt, welche sich infolge dessen gegen die Peripherie verschiebt; dieser Zug ist bis in die Nähe des Hornhautzentrums zu verfolgen und lässt sich beispielsweise an den Bewegungen einer feinen durch die Cornea gestochenen Nadel leicht demonstrieren.

Bei verschiedenen Raubvögeln wird durch die Kontraktion des Crampton'schen Muskels die Hornhaut in ihren peripheren Partien abgeflacht, also der Krümmungsradius größer, im Zentrum dagegen kleiner; doch ist diese letztere Erscheinung, welche eine Accommodation für die Nähe darstellen würde, nicht regelmäßig vorhanden. Beer widerlegt damit gegenteilige Ansichten, wie sie u. A. von Cramer ausgesprochen worden waren. Besondere Aufmerksamkeit wendete B. dem Verhalten der Linse zu. Bis dahin hatte noch ziemlich allgemein die Ansicht geherrscht, dass aktiver Druck der Iris eine vermehrte Wölbung der vorderen Linsenfläche zur Folge habe.

B. zeigte zunächst, indem er die Accommodation am intakten Auge und nach operativer Entfernung der Iris prüfte, dass das Fehlen der Iris die Accommodation nicht beeinflusst. Die Accommodation kommt vielmehr lediglich durch Krümmungsänderung der vorderen Linsenfläche zu Stande, welch letztere etwas nach vorne rückt und zugleich stärker gewölbt wird.

Der Mechanismus dabei ist der folgende: Die Linse wird im Ruhezustande des Auges durch die elastische Kraft ihrer Aufhängebänder in abgeflachter Form erhalten; unter diesen Aufhängebändern spielt neben der Zonula Zinnii das stark entwickelte Ligamentum pectinatum eine wichtige Rolle. Dasselbe wird durch die Kontraktion des Crampton'schen, eventuell auch des Müller'schen Muskels entspannt, infolge dessen wird die Linse in ihrem anteroposterioren Durchmesser dicker, der Krümmungsradius der vorderen Linsenfläche kleiner. Ebenso wie die Kontraktion des Ciliarmuskels wirkt Zerstörung des Ligamentum pectinatum auf die Gestalt der Linse; nach einer solchen Zerstörung hat elektrische Reizung des Ciliarmuskels auf das Verhalten der vorderen Linsenfläche keinen Einfluss mehr.

Beer deutet zum Schlusse auf die große Analogie der am Vogelauge
gefundenen Accommodationsvorgänge mit den nach der v. Helmholtz'schen
Theorie beim Menschen sich abspielenden Prozessen hin und hebt mit
Recht hervor, dass hieraus der v. Helmholtz'schen Auffassung eine neue
Stütze erwachse.
C. Hess (Leipzig).

Ueber die natürliche Nahrung der jungen Wildfische in

Binnenseen.

Von Dr. Otto Zacharias,

Direktor der Biologischen Station zu Plön.

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Die nachstehenden Mitteilungen wenden sich in erster Linie an die Adresse des Zoologen und Hydrobiologen; nächstdem aber auch an diejenige des wissenschaftlich-gebildeten Teichwirtes, dem es darum zu thun ist, einen gründlichen Einblick in die Beziehungen zu erhalten, welche zwischen den ökonomisch wichtigsten Wasserbewohnern, den Fischen, und jenen Milliarden von winzigen Lebewesen bestehen, die in Gestalt von niederen Krebsen, Rädertieren, Protozoën und Algen fast ausnahmslos unsere Gewässer bevölkern.

Dass die eben genannten Organismen-Gruppen eine wichtige Rolle bei Ernährung der Fische spielen, ist eine jetzt genügend erhärtete Thatsache.

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