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zehrten Flechtensäuren sich im Darmkanal dieser Tiere mechanisch völlig indifferent verhalten.

Aber auch chemisch dürften solche Stoffe gänzlich indifferent sein, denn jene Tiere würden sonst nicht die betreffenden Flechten in 80 großer Fresslust immer und immer wieder angehen, vorausgesetzt, dass dieselben genügend feucht sind; sie würden auch nicht, wie z. B. die auf Xanthoria parietina und Gasparrinia elegans vorkommenden Milben oder wie die von Physcia aipolia lebenden Poduriden, gerade die säurereichsten Teile mit Vorliebe abweiden, insbesondere die Hymenien und oberflächlichen Rindenteile.

Kryptogamisches Laboratorium der Universität Halle. Juni 1896.

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Studien über die Biologie parasitischer Vorticellen.

Von Dr. G. Lindner in Cassel. · Die im Biolog. Centralblatt, Bd. XV, Nr. 23 und in anderen Zeitschriften von mir beschriebenen charakteristischen Eigenschaften gewisser stielloser Vorticellen, deren Cysten sich häufig auf und in Tierkörpern ablagern und die sich mir neuerdings als regelmäßige Inwohner der sogenannten Miescher’schen Schläuche entpuppt haben, sind in hygienischer Beziehung von so hoher Bedeutung, dass ich meine Studien über ihre Biologie bisher ununterbrochen fortgesetzt und im Laufe dieses Frühjahrs auch von neuem eingehende Untersuchungen des von Rainey'schen Körpern durchsetzten Muskelfleisches bei Schweinen vorgenommen habe.

Besonders habe ich meine Aufmerksamkeit auf die Prüfung der Lebenszähigkeit und der Widerstandsfähigkeit der Vorticellencysten gegen Trockenheit, Fäulnis und Temperaturwechsel, ferner auf die Beobachtung der Vermehrungsweise der (von mir „Ascoidien“ genannten] stiellosen Vorticellen-Art aus niederen Entwicklungspbasen, bezw. aus kleinsten Sprösslingen des Nucleus gerichtet.

Bei diesen Forschungen fand ich zunächst meine früher gemachte Wahrnehmung bestätigt, dass jene stiellose Form von der überall verbreiteten V. microstoma abstammt, welche unter gewissen Bedingungen, namentlich bei drohendem Austrocknen ihres Nährbodens, oder bei weit vorgeschrittener Fäulnis desselben etc. ihren Stiel verliert.

An seiner Stelle entwickelt sich ein hinterer Wimperkranz, nach dessen Vollendung die Tierchen unter öfteren Drehungen um ihre Längsaxe sehr gewandt rückwärts schwimmen.

Mit der vollzogenen Umwandlung der gestielten in die stiellose Form verliert letztere zugleich die Fähigkeit, wieder einen Stiel zu bilden und sie führt von jetzt ab ein selbständiges, dem Anschein nach vorwaltend parasitisches Familienleben. Gleichzeitig macht sich eine auffallende Veränderung ihrer Lebensfunktionen bemerkbar. Die verwandelte Vorticelle vermehrt sich nicht, wie dies vorher der Fall war,

hauptsächlich durch Teilung, sondern meistens a) durch eine eigenartige Kopulation, wobei sich zwei gleich große Individuen mit den Bauchflächen fest aneinander legen, um demnächst zu zerfallen, nachdem die beiderseitigen Nuclei zu einem gemeinsamen hantelförmigen Körper verschmolzen sind, oder b) durch wirkliche Begattung zwischen einen kleinen Schwärmling, — welcher ebenso gebaut ist, wie die großen Vorticellen, an Stelle des bei ihm fehlenden Nucleus aber ein spiculumartiges? feines Organ dicht über dem hinteren Wimperkranz zu besitzen scheint – mit einem großen Muttertier").

Die neugebildeten stiellosen Formen nähren sich ferner nicht mehr in derselben Weise wie ihre Stammeltern vorzugsweise von vegetabilischen Substanzen, z. B. in wässerigen Heuaufgüssen u. dergl., sie gedeihen vielmehr hauptsächlich in tierischem Eiweiß, - in Fleischbrühe, Milch, Hübner - Eiweiß, in Tierblut, Blutserum, im Schleimhautsekret u. 8. W. Die lebenden Vorticellen sind gegen Säuren, besonders gegen Essig, sauren Magensaft etc. zwar sehr empfindlich, die encystierten Formen aber leisten nach den von mir vorgenommenen Versuchen einem künstlich nachgebildeten Magensaft längere Zeit Widerstand, indem sie nach ein- bis zu zweistündiger Einwirkung desselben großenteils noch lebensfähig bleiben.

Durch Züchtungsversuche in bluthaltigen Nährmedien lässt sich leicht erkennen, dass jene stiellosen Vorticellen, ebenso wie ihre gewöhnlichen Trabanten: – „mit 2 Geißeln versehene Cercomonaden“ – echte Hämatozoen sind. In Tierblut bewahren sie ihre Lebensenergie viel länger, wie in einfacher Fleischbrühe, welche oft schon nach 2 bis 3 Wochen für ihre Ernährung nicht mehr genügt. Die Vorticellen erleiden alsdann bei ungenügenden Nahrungsverhältnissen verschiedenartige Formyeränderungen und sie bewegen sich auch meist langsamer, zuweilen — in Folge Verlustes der Wimperhaare — sogar amöbenartig fortkriechend, in ähnlicher Weise wie die Amoeba coli.

Bringt man solche degenerierten, oder bereits im Absterben begriffenen Formen, welche nicht mehr die nötige Kraft besitzen, um sich einkapseln zu können, aus der für ihr Gedeihen nicht mehr genügenden Fleischextrakt-Lösung in Tierblut, oder in Blutserum, so

1) Leuckart erachtet diese den Vorticellen im allgemeinen neben der Vermehrung durch Teilung zukommende Fortpflanzungsart als Kopulation. In seinem Lehrbuch „Die Parasiten des Menschen“, 2. Aufl., S. 297 äußert er sich über diesen Vorgang, wie folgt: Bei den Vorticellen geschieht die Kopulation nicht, oder doch gewöhnlich nicht zwischen gleich großen und gleich geformten Individuen, sondern zwischen einem großen festsitzenden Tiere und einem sehr viel kleineren Schwärmling, der in seinen Beziehungen zu dem ersteren vollständig die Verhältnisse wiederholt, die zwischen den sogenannten Microgonidien und Macrogonidien gewisser Algen obwalten, – Beziehungen also, welche von den Botanikern schon seit längerer Zeit den Vorgängen der Befruchtung als gleichbedeutend an die Seite gestellt werden. —

erscheinen sie oft schon nach wenigen Stunden neu belebt und äußerst produktiv.

Uebrigens gedeihen sie in faulendem Blute gewöhnlich ebenso gut, wie in frischem, und sie zeichnen sich durch ihre Widerstandsfähigkeit gegen Fäulnis, besonders in eingekapselter Form, vor allen andern saprozoën Infusorien aus. Im Monat Januar cr. übertrug ich einen Tropfen vorticellenhaltiger Flüssigkeit nebst einer etwa gleichen Zahl von lebenden Paramäcien (Paramaecium putrinum) in vier Wochen altes, bereits faulendes Schweineblut. Nach zehn Tagen hatten sich die ersteren myriadenweise darin vermehrt, während von den Paramäcien kaum noch eine Spur zu finden war. Diese Ciliaten hatten sich in der stinkenden Blutflüssigkeit anscheinend nicht nur nicht vermehrt, sondern sie waren größtenteils encystiert zu Boden gesunken, oder abgestorben.

Was die Temperatur des Nährmediums betrifft, so gedeihen die stiellosen Vorticellen am besten in mäßiger Wärme bei 20—30° C. Bei starker Erwärmung der Nährflüssigkeit über 40° C sterben sie sehr bald ab, falls es ihnen nicht gelingt, sich noch rechtzeitig zu encystieren. In dieser Form scheinen sie nämlich höhere Wärmegrade bis zu 60° C ertragen zu können. Eingehendere Versuche habe ich jedoch über diese Eigenschaft der stiellosen Vorticellen noch nicht vorgenommen.

Gegen niedere Temperaturgrade sind ihre Cysten ziemlich widerstandsfähig. Anfangs Dezember v. J. züchtete ich aus dem vor meinen Fenstern bei + 2° R in reinen Gläsern aufgefangenen durch Schneeflocken abgekühlten Regenwasser, in welchem bei mikroskopischer Untersuchung eingekapselte Vorticellen nachweisbar waren, schon nach 24 Stunden lebende Cercomonaden und nach 2 bis 3 Tagen gut entwickelte und sehr produktive Askoidien. Letztere waren jedoch nur von kurzer Lebensdauer; nach 8 bis 10 Tagen zerfielen sie in Myriaden von kleinsten, runden, unbeweglichen, hellglänzenden Kügelchen (Sporozoën?) aus denen sich in frischer Nährflüssigkeit wieder große Vorticellen züchten ließen! – Im Winter 1894/95 habe ich einmal aus frisch gefallenem Schnee bei – 4° R nach einigen Tagen lebende Askoidien gezüchtet; dagegen ergab im Februar v. J. die Untersuchung des bei einer Lufttemperatur von — 15° R fest gefrorenen Schnees nach erfolgter Auflösung in dünner Fleischbrühe nur zerfallene Vorticellencysten, während die in diesem Schnee vorgefundenen Cercomonaden-Kapseln nach sechstägiger Züchtung wieder auflebten und nachher sich zahlreich vermehrten. Die Cercomonaden scheinen also gegen Kälte weniger empfindlich zu sein wie die stiellosen Vorticellen.

Was ihre Widerstandsfähigkeit gegen das Austrocknen betrifft, so ist diese Eigenschaft, welche den eingekapselten Infusorien im allgemeinen zuzukommen scheint, bei unsern Vorticellen eine besonders hervorragende.

Leuckart schildert den Einkapselungsvorgang bei den Ciliaten in seinem Lehrbuch, 2. Aufl., Bd. I, S. 298 auf folgende Weise: Wie es scheint haben sämtliche Infusorien die Fähigkeit eine Cyste auszuscheiden und damit in einen ruhenden Zustand überzugehen. Man beobachtet es namentlich bei eintretendem Wassermangel oder da, wo die Umgebung der Tiere eine ungewöhnliche Beschaffenheit annimmt, gleichgiltig, ob dieselben ausgewachsen sind, oder nicht. Unter dem Schutze der oft recht dickwandigen und resistenten Cyste ertragen die sonst so zarten Geschöpfe ein völliges Austrocknen. Man kann sie in diesem Zustande, gleich Pflanzensamen und Helmintheneiern, Jahre lang trocken aufbewahren und sieht sie bei Wasserzusatz oft schon nach wenigen Stunden wieder in Vollbesitz ihrer Lebensenergie durch die Kapselwand hervorbrechen“.

„Welche Bedeutung diese Erscheinung für die Lebensgeschichte der Infusorien besitzt, liegt auf der Hand. Sie ist nicht bloß ein Mittel der Erhaltung, sondern auch der Verbreitung der trocknen Kapseln durch die Luft u. 8. w. Dass durch diese Einkapselung auch das parasitische Vorkommen der Infusorien, resp. deren Uebertragung in hohem Grade begünstigt wird, bedarf keines speziellen Nachweises“.

Dieselben Erscheinungen, wie sie hier von Leuckart beschrieben werden, habe ich bei der künstlichen Züchtung meiner stiellosen Vorticellen hinsichtlich des Einkapselungsvorgangs regelmäßig beobachtet. Besonders gilt dies von der Flüchtigkeit und Verwehbarkeit der trocknen Kapseln durch die Luft, bezw. mittels der herrschenden Winde und des atmosphärischen Staubes (Leuckart a. a. 0. S. 299). Von der leicht erfolgenden Verflüchtigung der betr. Kapseln kann man sich dadurch überzeugen, dass man die vorticellenhaltige Kulturflüssigkeit auf dem Objektglase des Mikroskops, oder auf einem Holzstäbchen etc. eintrocknen lässt und das mittels eines Messerchens abgekratzte Pulver mit dem Munde einatmet. Nach solchen Versuchen habe ich gewöhnlich ein andauerndes Gefühl von Kratzen, oder Hustenreiz auf der Schleimhaut des Schlundes bei mir empfunden und in dem ausgeräusperten Schleim mehr als einmal lebens- und entwicklungsfähige Vorticellencysten nachweisen können.

Dass diese Cysten in der freien Natur sehr verbreitet sind, lässt sich daraus schließen, dass man sie -- wenigstens in hiesiger Gegend -häufig auf Baumrinden und Blättern, auf Pflanzen, Moos, Flechtengewächsen etc. sowie auch oft im Regenwasser, oder Schnee vorfindet. Was indessen die Wiederbelebung der eingetrockneten Kapseln nach langer Aufbewahrung bei Wasserzusatz betrifft, so habe ich bei meinen Züchtungsversuchen bisher niemals beobachtet, dass die alsdann wiederauflebenden Tierchen nach wenigen Standen schon die Kapselwand durchbrechen. Gewöhnlich vergehen einige Tage, selbst 3 bis 6 Wochen, bevor lebende Vorticellen in der Kulturflüssigkeit zum Vorschein kommen und ich habe nach meinen Beobachtungen hierbei stets den Eindruck gehabt, dass sich die ausgewachsenen Formen nach und nach aus den mutmaßlich im Nucleus befindlichen kleinsten Sprösslingen entwickeln. Als solche sind meines Erachtens die oben erwähnten, beim Absterben der Muttertierchen, bezw. beim Zerfall ibrer Cysten in der Regel myriadenweise zum Vorschein kommenden kleinen, runden, weißen oder hellglänzenden Körperchen zu erachten.

Zur Prüfung der Widerstandsfähigkeit der Vorticellen gegen Austrocknen habe ich mehrere anfangs September 1894 in VorticellenKulturen getauchte, zuvor sterilisierte Holzstäbchen, welche ich in reinen Pappschachteln unter sorgfältigem Verschluss aufbewahrt hatte, gegen Ende Februar d. J. – also nach 14/2 Jahren – enthüllt und die Lebens- und Entwicklungsfähigkeit der daran haften gebliebenen Vorticellencysten näher untersucht. Die mit dem Infusorienwasser armierten Enden der Stäbchen wurden den 20. Februar cr. in mit dünner Fleischextrakt-Lösung gefüllten Gläschen abgerieben und diese Flüssigkeit demnächst mikroskopisch untersucht. Hierbei fanden sich zahlreiche gut erhaltene Vorticellencysten mit deutlichem Nucleus --- a. –, darunter auch mehrere von Kopulations- bezw. sich begattenden Pärchen herrührende Kapseln — 6.c. --, wie aus der hier beigefügten Zeichnung ersichtlich ist: Abbildungen a-e.

Der größte Teil der an den Holzstäbchen eingetrockneten Vorticellen war jedoch augenscheinlich zerfallen und ein Kern in ihnen nicht wahrnehmbar. Als Ueberreste der Cysten, bezw. ihrer Nuclei zeigten sich einzelne gut konservierte hantelförmige Gebilde – d. —. Auch einige Cercomonaden-Cysten, welche die Gestalt einer kleinen körnigen Kugel haben-e. —, ließen sich bei der ersten Untersuchung unter dem Mikroskop nachweisen.

Alle diese Gebilde waren nach 3 Tagen aus dem Gesichtsfelde verschwunden, dafür

erschienen in der auf der Oberfläche der Flüssigkeit gebildeten Kahmhaut Myriaden von den mehrfach erwähnten kleinen runden Körperchen. Nach 6 bis 8 Tagen zeigten sich einige anscheinend lebensfähige Vorticellen-Larven, welche aber in den nächsten Tagen nicht mehr sichtbar waren. Aus diesem Grunde wurde am 12. März zur ersten Kultur frische Nährflüssigkeit zugesetzt, in welcher nach 2 Tagen zahlreichere Vorticellenlarven zum Vorschein kamen, die sich aber ebenfalls nicht weiter entwickelten. Nachdem eine zweite Auffrischung des Nährbodens mittels Fleischbrühe denselben Erfolg gehabt hatte, wurde gegen Ende März die auf der Ober

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