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Die Versuche scheinen darzuthun, dass ein gewisses Lichtquantum nötig ist, um das Verblühen zu bewerkstelligen. Wirkt schwaches Licht ein, so muss es demnach länger andauern, um den gleichen Effekt zu erzielen, den das intensive Licht in wenigen Stunden erreicht. Es können also die ephemeren Blüten durch Beschattung zu mehrtägigen werden und sich wie periodisch bewegliche verhalten.

Unter den normal periodisch beweglichen Blüten können wir nach dem Eintritt des Blütenschlusses Frühschließer und Spätschließer unterscheiden. Tragopogon brevirostre ist nach Oltmanns ein Typus der ersten Kategorie. Bei sonnenklarem Himmel beginnt das Oeffnen des Korbes morgens zwischen 5 und 6 Uhr, der Schluss ist zwischen 9 und 10 Uhr vollendet. Wieder konnte durch Abschwächung des Lichtes der Zeitpunkt des Schließens um ca. 2-4 Stunden verschoben werden.

Es lässt sich aber die Schließbewegung nicht nur durch intensive Beleuchtung, sondern auch durch Verdunklung auslösen. Ich lasse hier die Angaben einer solchen Versuchsreihe folgen.

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Er ergibt sich also, dass sich die Blüten in der umgekehrten Reihenfolge schließen, in welcher sie verdunkelt sind. Die Verdunklung wirkt als ein Reiz, auf welchen die Blüten um so entschiedener reagieren, je längerer Zeit sie der intensiven Belichtung ausgesetzt

waren.

Ein Repräsentant der Spätschließer ist Bellis perennis, welche schon Pfeffer als ein für die Untersuchung der Blütenbewegungen günstiges Versuchsobjekt erkannt hatte. Werden eine Reihe von BellisPflanzen in den Kulturkasten eingesetzt und am Abend mit den Gelatineprisma gedeckt, dann beobachtet man am folgenden Tage, dass sich die Blütenkörbe unter dem hellen Ende des Prismas zuerst öffnen und dass die Bewegung nach dem dunkeln Ende fortschreitet. Intensivere Beleuchtung wirkt also als stärkerer Oeffnungsreiz als schwache Beleuchtung, wie umgekehrt diese eine frühere Schließung bewirkt.

Wenn man Pflanzen, die vorzeitig verdunkelt wurden, mehrere Tage hinter einander beobachtet, so sind einige interessante Beobachtungen zu machen.

Bedeckt am 20./VI. Oeffnung am 21./VI. Bedeckt am 22 /VI. Oeffnung am 26./VI.

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Der Lichtentzug beeinflusst also das Oeffnen des folgenden Tages. Gleicher Lichtentzug während zweier aufeinanderfolgender Tage schiebt den Zeitpunkt des Oeffnens weiter hinaus; im übrigen sehen wir, dass Verdunklung unverkennbar einen fördernden Einfluss auf das Oeffnen der Bellis-Blüten hat.

Wie die vorzeitige Verdunkelung eine Verlängerung der Blütezeit während des folgenden Tages bewirkt, so kann nun umgekehrt eine Verkürzung der Oeffnungszeit erzielt werden, wenn die Pflanzen durch künstliches Licht auch während der Nacht beleuchtet wurden.

„Ist damit erwiesen, dass der durch Dämmerung oder Dunkelheit hervorgerufene Schluss der Bellis-Blüten durch vorgängige starke Beleuchtung erleichtert, durch vorgängige Verminderung des Tags über wirkenden Lichtes erschwert werden kann, dass anderseits dieselben Umstände die Oeffnung im umgekehrten Sinne energisch beeinflussen, so liegt es nahe anzunehmen, dass Licht überhaupt die Vorbedingung für den Dunkelschluss und Dunkelheit die Vorbedingung für die Lichtöffnung sei".

In der That beobachtet man, dass bei Bellis längerer Aufenthalt im Dunkeln direkt die Oeffnung bedingt und das umgkehrte wird dadurch wahrscheinlich, dass die lange beleuchtete Pflanze „selbst in den direkten Strahlen der Abendsonne" ihre Blütenköpfchen schließt.

Die Geschlechtsorgane der Blütenpflanzen sind während ihrer Entwicklung mancherlei Gefahren, bald schädlicher Wirkung zu weitgehender Wasserverdunstung, bald fortdauernder Abspülung, bald dem Tierfraß u. s. f. ausgesetzt. Wir finden dem entsprechend an den Blütenknospen eine Reihe von Anpassungsformen, die sich als Schutzvorrichtungen erweisen. Raciborski gruppiert sie nach biologischen Einheiten. Unter den Pflanzen trockener Standorte stellt Verf. die Eucalypten voran, deren große Blütenknospen Schutzvorrichtungen zur Verminderung der Transpiration besitzen. Kron- und Kelchblätter außen mit einem dicken Wachsüberzug bedeckt, durch großen Reichtum an Oellücken ausgezeichnet sind die Schutzorgane. In vielen Fällen stellen sie zwei Kalyptren vor, eine Kronkalyptra, die in die Kelchkalyptra eingeschachtelt ist. Durch Anschmiegung der dick kutikularisierten Epidermiszellen ist die Gipfelöffnung völlig verschlossen. Frühzeitig wird die Kelchkalyptra im allgemeinen abgeworfen; sie kann aber auch gar nicht zur Ausbildung kommen.

Was den Bau der Kalyptra betrifft, so beobachtet man, dass immer an der Spitze oder unmittelbar unter ihr die größte Dicke auftritt.

Bei andern Arten sind Brakteen die Schutzorgane. Bei Mesembryanthemum - Arten sind die jungen Blütenknospen tief zwischen den fleischigen Blättern verborgen, durch diese auch von oben bedeckt, dadurch nach außen vollständig abgeschlossen.

Guter Verschluss der Knospe, Entwicklung sklerenchymreicher Elemente in den äußern Blütenblattkreisen oder auch in den Brakteen, Ausbildung langer dickwandiger Haare, welche die Zwischenräume zwischen den Brakteen und den Blütenknospen ausfüllen, erscheinen als die häufigst verwendeten Schutzvorrichtungen xerophyter Arten.

Der Blattbau vieler Strandpflanzen weist, wie namentlich Schimper dargethan hat, manche Eigentümlichkeiten auf, welche mit xerophiler Lebensweise verknüpft sind. Aehnlich verhält es sich mit den Schutzvorrichtungen der Blütenknospen dieser Pflanzen. In einzelnen Fällen wird z. B. der dichte Verschluss der Blütenknospe dadurch erreicht, dass die Kronenblätter mit einander an den Berührungsstellen durch Zahnnaht sehr fest verbunden sind. Die Verzahnung wird hergestellt durch Auswachsen der Epidermiszellen in spitze, konische Papillen, welche mit dicker Cuticula bedeckt sind. Reichliche, schr spitze Stacheln, die diese bedecken und in die Räume zwischen anderen Cuticularstachelchen des benachbarten Blattes hineinragen, stellen die sehr feste Vernahtung dar (Rhizophora-Arten). Zum dichten Verschluss der Knospe kann sich die Entwicklung eines mehr oder weniger mächtigen Lagers großer dünnwandiger Wasserzellen gestalten.

Die Epiphyten zeigen je nach ihren die Transpiration mehr oder weniger fördernden besonderen Standortverhältnissen sehr ungleich ausgebildete Schutzvorrichtungen gegen diese. Tillandsia usneoides, eine an luftigen exponierten Stellen wachsende Bromeliacee, deckt ihre Kronenblätter vollständig unter den schirmartig ausgebreiteten, dachigen, eng anliegenden Sternschuppen. Bei anderen Arten, die an stark beschatteten Stämmen der Urwälder leben, sehen wir die Blütenstände vollständig unter Wasser sich entwickeln. Die Anpassung an dieses Wasserleben äußert sich in der Entwicklung zweier anatomischer Charaktere der Wasserpflanzen, der Bildung des Sternparenchyms und der Ausscheidung intercellulärer Kieselsäurekörper. Die Kalyptrabildungen finden sich auch bei dieser biologischen Gruppe nicht selten, sei es, dass die Kalyptra durch eine Verzahnung der Kronenblätter entsteht, sei es, dass sie eine einheitliche Mütze vorstellt, indem, wie bei Markgravia - Arten, an der ursprünglichen Scheitelöffnung die aneinanderstoßenden Epidermiszellen verwachsen, durch Verzahnung der zackigen Unebenheiten der Kutikula die Oeffnung schließend.

Aus den zahlreichen Beispielen der Blütenschutzvorrichtung bei verschiedenen Pflanzen der Tropenflora mögen noch einige der

vielgestaltigen Verschlussvorrichtungen der Euphorbiaceen erwähnt werden. Sehr gewöhnlich tritt uns hier wieder die Kalyptrabildung entgegen, deren Spitzenverschluss oft durch Haare, durch Schuppen erzielt wird. Oder wir sehen, wie an der Innenseite der Kalyptra kleine, kugelige Schleimtröpfchen zur Abscheidung kommen, wie denn überhaupt bei sehr vielen Arten die Thätigkeit schleimabsondernder Zellen im Dienste des Schutzes gegen die Nachteile weitgehender Transpiration steht.

Thermische Einflüsse auf die Reizbewegungen sensibler Pflanzen sind, wenn auch im allgemeinen nicht gerade häufig doch bei einer Reihe von Pflanzen erwiesen. Durch Dutrochet und Sachs wurde bekannt, dass reizbare Organe in hohen Temperaturen empfindungslos werden können ohne dass die Reizbarkeit dauernd geschädigt wird. Sie treten in den Zustand der Wärmestarre. Tagund Nachtbewegungen von Blüten und Blättern können nicht nur durch Licht-, sondern auch durch Wärmeschwankungen ausgelöst werden. Auslösungen von Bewegungen der Tentakel von Drosera rotundifolia glaubte Darwin ebenfalls durch thermische Einflüsse erzielt zu haben, indem er bei Temperaturen von 49°-512° eine schnellere Einkrümmung der Tentakel erzielte, eine höhere von 54,4° C an die Starre bewirkte.

Correns hat Darwin's Versuche wiederholt, indem es teils die abgeschnittenen Blätter in destilliertes Wasser von bestimmter erhöhter Temperatur brachte, teils das Wasser mit den darin liegenden Blättern auf bestimmte Temperaturgrade erwärmte. Die Versuchsergebnisse entsprachen den Darwin'schen Beobachtungen. Mussten sie aber notwendig als Wirkungen der Wärme gedeutet werden? Correns erwärmte die ganze Pflanze in Luft rascher oder langsamer bis zu jenen Temperaturgraden, bei denen an im Wasser liegenden Blättern eine Reaktion beobachtet werden konnte. Nie war in diesen Fällen eine Einkrümmung der Tentakel in Folge der Temperaturerhöhung zu beobachten, wenn schon die Pflanzen in ihrem sie umgebenden Medium die Reizbarkeit vollständig beibehalten hatten.

Nicht die Temperatur, sondern das Medium muss also die von Darwin beobachteten Reizbewegungen der Tentakel ausgelöst haben. Correns wurde in der That durch seine Versuche zu der Erkenntnis geführt, dass das destillierte Wasser schon bei gewöhnlicher Temperatur reizend wirkt, wenn auch zumeist nur in fast verschwindendem Grade, und dass die Temperaturerhöhung die Reaktion nur beschleunigt und verstärkt.

Ganz anders als das destillierte Wasser wirkt das gewöhnliche Brunnenwasser. In ihm war eine Reaktion nicht zu beobachten, auch wenn die Temperatur ganz analog gesteigert wurde wie im destillierten

Wasser. Wodurch wurde die Auslösung einer Bewegung gehemmt? Nachdem durch Kochen das im Wasser gelöste Calciumhydrokarbonat als Calciumkarbonat gefüllt worden und die Kohlensäure ausgeschieden war, ließen sich die angegebenen Reaktionen wieder erzielen. Destilliertes Wasser, das mit Kohlensäure geschüttelt worden war, wirkte wie kohlensäurefreies destilliertes Wasser, während die Lösung von kohlensaurem Kalk in diesem kohlensäurehaltigen Wasser wieder, wie immer die Temperaturerhöhung war, die Bewegungen der Tentakel hemmte. Ganz analog verhielt sich destilliertes Wasser, das Tricalciumphosphat oder Calciumnitrat gelöst enthielt. Verschiedene Calciumsalze haben also die Fähigkeit die Drosera-Blätter für chemische Reize unempfänglich zu machen. „Wenn die Kalksalze im Stande sind, die Reizempfänglichkeit im Drosera - Blatte ganz aufzuheben, so wird es auch sehr wahrscheinlich, dass eine stetige, zu große Kalkzufuhr direkt die Pflanze schädigt. Denn die Salze werden auch von der Wurzel aufgenommen und ein wesentlicher Unterschied in der physiologischen Wirkung wird nicht durch den Weg bedingt werden, den die Lösung nimmt. Dem entsprechend wächst die Drosera auch nur auf kalkarmen Sumpfboden und teilt mit andern Pflanzen das Schicksal, bei reichlicher Kalkzufuhr einzugehen".

Anschließend an diese interessanten Mitteilungen Correns möchten wir auf eine scheinbare biologische Anomalie aufmerksam machen, welche unserer Ansicht nach auch darin begründet ist, dass die Pflanze des sie schädigenden kohlensauren Kalkes sich zu erwehren sucht. Den experimentellen Nachweis behalten wir uns vor.

Pflanzen wasserarmer Standorte nehmen oft einen Succulentencharakter an. In den fleischigen Blättern oder Stengeln sind die Wasserreservoire, welche der Pflanze ermöglichen auch bei längerer Beschränkung der Wasserzufuhr ihren Transpirationsverlust zu decken. Einen ganz analogen Succulentencharakter besitzen sehr gewöhnlich die Halophyten, wenn schon sie ganz gewöhnlich an Standorten leben, die ihnen reichliche Wasserzufuhr jeder Zeit sichern. Eine reichliche Kochsalzaufnahme wäre indessen für sie nachteilig. Dadurch, dass sie den Bau von Succulenten trockener Standorte nachahmen, sichern sie sich die Möglichkeit ihre Wasseraufnahme und damit die Aufnahme von Kochsalz zu beschränken.

Ein Analogon zu diesen Pflanzen scheinen uns die PinguiculaArten unserer Flora (Pinguicula vulgaris, P. alpina und P. grandiflora) zu sein. Kaum eine andere Pflanze unserer Flora besitzt einen ausgesprocheneren Succulentencharakter und doch leben sie an sehr nassen Standorten. Dabei beobachten wir, dass sie durchaus nicht nur an Stellen gebunden sind, die von weichem Wasser durchnässt werden. Standorten, die von so hartem Wasser überflossen werden, dass es zur Tuffsteinbildung kommen kann, sind sie durchaus nicht

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