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Art sind durch die gegenseitige Gruppierung und Beziehung der „Determinanten“ im Bereiche des „Ids“ bedingt. Gleichzeitig erblickt A. Weismann in der „Natürlichen Zuchtwahl“ den einzigen Faktor der Phylogenie, indem er seinem „Keimplasma“ eine absolute Kontinuität und Unveränderlichkeit, d. h. eine vollkommene Unabhängigkeit von der Außenwelt und von den Lebensbedingungen zugesteht. Die „Natürliche Zuchtwahl“ bewirkt, nach seiner Annahme, in der Vererbungssubstanz alle jene Umlagerungen, alle jene Aenderungen in der Architektur, welche den phylogenetischen Entwicklungsstadien der einzelnen Arten entsprechen; die Zuchtwahl fixiert auch, sozusagen diese Aenderungen, indem sie dieselben der erblichen Uebertragung fähig macht; bewirkt wird dieses alles mit Hilfe der geschlechtlichen Fortpflanzung, d. h. der Vermischung (Amphimixis) der „Keimplasmen“. Wie willkürlich eine solche Anschauung über die Hauptfrage der Biologie ist, leuchtet ein. Jetzt, wo auf allen Gebieten des exakten Wissens nur von Aufeinanderwirken und Zusammenwirken der inneren und äußeren Bedingungen die Rede ist, wo wir immer mehr von ihrer mächtigen Einwirkung aufs Leben überzeugt werden, erscheinen solche Anschauungen schon als Anachronismus. Allein A. Weismann's nicht zu verkennendes Verdienst besteht darin, dass er einen mächtigen Anstoß gab und den Forschergeist auf diese Fundamentalfrage der Biologie lenkte.

An dieser Stelle will ich nur auf eine Kombination die Aufmerksamkeit lenken, welche uns die substanzielle Präformation im Sinne A. Weismann's unbegreiflich und vollkommen unmöglich erscheinen lässt. Es ist unmöglich, dass jedes Organ, jedes Gewebe, jede Gruppe von gleichwertigen Zellen, schon in der Ausgangssubstanz der Ontogenese, im „Keimplasma“ des Eies, welches ja nur ein Teil, nicht der ganzen Zelle, sondern des Kernes darstellt, ihr eigenes Substanzteilchen, ihre „Determinante“ haben könnte. Das ist um so weniger verständlich, wenn wir in Betracht ziehen, was für eine unbegrenzte Zahl von „Determinanten“ in einer in den meisten Fällen mikroskopischen Zelle enthalten sein müssen. Wenn wir uns das quantitative Verhältnis der Geschlechtszelle und des aus derselben sich entwickelnden Organismus vergegenwärtigen, so überzeugen wir uns davon, dass ja die ganze Gewichtsmasse des fertigen Organismus, welche um viele Millionen Mal die Ausgangselemente: Eizelle + Spermatozelle übertrifft, das Resultat der Assimilation und der Umwandlung der toten organischen Substanzen in weit kompliziertere Molekeln der lebendigen Substanz ist. Was bleibt hier übrig für diese hypothetischen substanziellen Elemente, welche en miniature alle, sogar die untergeordneten Eigenschaften des fertigen komplizierten Organismus repräsentieren? Die Anhänger der substanziellen Präformation mit A. Weismann an der Spitze schreiben zwar der Vererbungssubstanz die Fähigkeit zu, sich unbeschränkt zu vermehren. Allein, wie eine einfache Berechnung lehrt, ist das Verhältnis der ursprünglichen in der Geschlechtszelle enthaltenen Vererbungsmasse zur Vererbungsmasse im erwachsenen Organismus (ich nehme den Menschen), wie mindestens 1:25,000,000,000. Und diese ganze Masse ist neu gebildet, neu geschaffen während der Ontogenese aus totem organischen Material. Wie ist denn dieser wahrhaft magische Einfluss einer so verschwindend winzigen Masse der ursprünglichen Substanz zu verstehen, und wie soll man sich seine Wirkungsweise vorstellen? Das ist eine Frage, auf die schwerlich Jemand Antwort geben wird, und welche A. Weismann nicht einmal vorübergehend gestreift hat. Indessen, wie mir scheint, liegt gerade darin der Schwerpunkt der Frage über den Vererbungsmechanismus. Jedoch davon später.

Wenn nun eine Präformation im Sinne A. Weismann's mit unseren jetzigen Kenntnissen von der Natur und vom organischen Leben sich nicht vereinen lässt; wenn die Vererbungssubstanz des ausgewachsenen, geschlechtsreifen Organismus um viele Millionen Mal die Ausgangsmasse der Vererbungssubstanz der Ontogenese an Masse übertreffend, neu gebildet und geschaffen ist, als Resultat einer Metamorphose toter organischer Substanz; wenn die Vererbungssubstanz trotzdem von stark ausgesprochener, jedoch lange nicht absoluter Konstanz in ihrem Bau und ihren Eigenschaften ist von Generation zu Generation übergehend, und wenn wir endlich auf eine Reihe von Bedingungen hingewiesen werden, welche diese merkwürdige Konstanz und Lebensfähigkeit der Vererbungssubstanz bewirken, und gleichzeitig einen der Zeit nach zwar sehr langsamen, aber mächtigen Einfluss auf deren Veränderlichkeit ausüben, als Hauptfaktoren der organischen Entwicklung und des allgemeinen Fortschrittes sich erweisend, --- so steht vor uns die Frage über den Bau der Vererbungssubstanz und über den Mechanismus der erblichen Uebertragung in ihrer vollen Naktheit; allein, die ganze umfangreiche Litteratur überblickend, finden wir keine Antwort.

Alle Biologen, die sich als Gegner des Freiburger Zoologen bekannt haben, wiesen darauf hin, dass als wichtigster Faktor der Entwicklung die Außenwelt in ihrer ganzen Kompliziertheit, mit allen ihren mannigfaltigsten Einwirkungen auf die lebendige Substanz anzusehen ist. Alle, oder fast alle, erkennen auch die Notwendigkeit einer erblichen Uebertragung von funktionellen Abänderungen oder erworbenen Eigenschaften an. Somit lässt sich der heutige Stand der Frage über die Vererbung in folgende Sätze zusammenfassen. 1. Die komplizierten Erscheinungen der Vererbung müssen als Substrat eine besondere Vererbungssubstanz von bestimmtem und kompliziertem Bau und von einer bestimmten Lokalisation in der Geschlechtszelle haben; 2. indem diese den Ausgangspunkt der Entwicklung bildende Vererbungssubstanz während der Ontogenese ununterbrochen wächst, d. h. a us toten ungeformten Substanzen neu geschaffen wird, ihre ursprünglichen Eigenschaften und ihren Bau beibeh altend, erfährt sie auf diesem Wege unter dem Einflusse der Hauptfaktoren der Entwicklung mannigfaltige, aber immer streng bestimmte Aenderungen in ihren Eigenschaften. Es entwickelt sich mit anderen Worten eine funktionelle Spezialisation. Folglich stellt die ontogenetische Entwicklung einen Prozess einer ununterbrochenen Nenbildung von Vererbungssubstanz und einer allmä hlichen Verbreitung derselben vom Centrum, d. h. von der Ausgangszelle (Eizelle) zur Peripherie dar; 3. gleichzeitig sind wir gezwungen den Einfluss der äußeren Bedingungen a pzuerkennen, der sich in Form von funktionellen Aenderungen äußert, welche sich auf diesem oder jenem Wege auf der Vererbungssubstanz der Geschlechtszelle abspiegeln müssen. Folglich stellt die onto genetische Entwicklung gleichzeitig einen Prozess einer ununterbrochenen Abspiegelung von Impulsen in der Vererbungssubstanz der Geschlechtszellen dar, welche durch die funktionellen Aenderungen hervorgerufen werden und, an der Peripherie entstehend, zum Centrum geleitet werden; dabei ist dieser Prozess auch nach Abschluss der Ontogenese im Verlauf des ganzen individuellen Lebens des betreffenden Organismus thätig.

Nachdem wir 80 zu den Hauptfragen der Entwicklung und der Vererbung eine bestimmte Stellung genommen haben, können wir es wagen an die uns gestellte Aufgabe heranzutreten. Hier barrt vorerst die Frage über die Struktur der Vererbungssubstanz ihrer Beantwortung. Als wir über die Lokalisation der Vererbungseigenschaften der Art in der Geschlechtszelle redeten, gelangten wir zu dem Schlusse, dass diese Eigenschaften in den „Cytoblasten“, diesen morphologischen Grundelementen der lebendigen Substanz, welche ein volles und ganzes, wenn auch abhängiges und untergeordnetes Leben führen, ihren Sitz haben mussten. Wenn wir somit die Frage über die Struktur der Vererbungssubstanz beantworten wollen, müssen wir bei den „Cytoblasten“ stehen bleiben. Schon in meinem erwähnten, der neuen Richtung der Zellenlehre gewidmeten Büchlein sachte ich zu zeigen, dass auch der „Cytoblast“ als ein kompliziertes Gebilde anfgefasst werden muss, dass auch er keinen Endpunkt der morphologischen Zergliederung im biologischen Sinne darstellt, sonderu aus

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einer Summe noch einfacherer morphologischer Einheiten aufgebaut ist, welche ich: „definitiv letzte Struktureinheiten der organisierten lebendigen Substanz“ benannte. Da sind die letzten denkbaren morphologischen Einheiten der lebendigen Substanz: in ihnen erfährt, sozusagen, das kaum erwachte Leben seine bestimmte Organisation und seine bestimmte Gestalt. Weiter kann die morphologische Zergliederung nicht geführt werden; weiter beginnt schon das unorganische Chaos von toten chemischen Strukturen. Ich nehme mir die Freiheit an dieser Stelle die Worte anzuführen, mit denen ich in meiner schon genannten Broschüre dieses letzte Element der morphologischen Zergliederung lebendiger Substanz charakterisierte. Ich sagte: „Hier gelangen wir, meiner Ansicht nach, schon ins Bereich der Mechanik und der Chemie. Diese definitiv letzte morphologische Einheit stellt wahrscheinlich schon ein sehr kompliziertes, einerseits wiederstandsfähiges, andererseits labiles chemisches System von Molekeln einer oder mehrerer Eiweißsubstanzen dar, einen ganzen Mikrokosmos, wenn man sich so ausdrücken darf, von chemischen Molekeln, im Sinne der von unserem genialen D. Mendelejeff entwickelten Anschauungen. Einerseits sehen wir also vor unserem Geiste eine Molekel von kompliziertem chemischen Bau, eine Eiweißmolekel, in welcher ein ganzes System von Atomgruppen enthalten ist, und deren Bau noch lange nicht ergründet ist. In dieser komplizierten chemischen Molekel erwachen die ersten Strahlen des organischen Lebens; diese Molekel, in welcher nur die allereinfachsten Lebenseigenschaften ohne jegliche Spezialisation enthalten sind, ist der Ausgangspunkt der organischen Entwicklung, der Anfang der Epigenese. Andererseits vereinigt sich die Summe dieser einfachsten, entweder chemisch gleichwertigen oder ungleichwertigen Lebenseinheiten auf diese oder jene Art, ihrerseits ein kompliziertes System höherer Ordnung darstellend, und zeigt sich unserem Auge unter dem Mikroskope in Gestalt feinster Körnchen, in Gestalt unserer „Cytoblasten“, welche im Aufbaue der Zelle eine ganz gleichbedeutende Rolle spielen, wie die Zelle im Aufbaue des vielzelligen Organismus. Im „Cytoblast“ beginnt schon nach allen Errungenschaften der letzten Jahre zu urteilen, eine Spezialisation der Lebensfunktionen, eine Spezialisation, die manchmal sehr scharf ausgeprägt ist und eine hohe Ausbildung erreicht: denn im „Cytoblast“ ist, wie wir sagten, die Fähigkeit der erblichen Uebertragung von Arteigenschaften enthalten. Es ist daraus klar, dass die Vererbungssubstanz gleichbedeutend ist mit der Substanz einer bestimmten Art von „Cytoblasten“; und deshalb lässt sich die Frage über den Bau der Vererbungssubstanz auf die Frage über den Bau des „Cytoblastea“ zurückführen. Daraus lässt sich der logische Schluss ziehen, dass, gleichwie alle übrigen Eigenschaften und Fähigkeiten des „Cytoblasten“, auch die an eine „Cytoblastenart“ gebundene Fähigkeit der erblichen

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Uebertragung von Arteigenschaften, außer den äußeren Bedingungen, vorallererst vom inneren Bau des „Cytoblasten“, von der Gruppierung in ein kompliziertes Ganze der einfachsten Träger der noch nicht differenzierten Lebenseigenschaften abhängig sein muss. Deshalb müssen wir die Ursache der Kundgabe von Vererbungseigenschaften in den inneren gegenseitigen Verbindungen und den Verhältnissen suchen, welche die „definitiv letzten Struktureinheiten der lebendigen Substanz“ im Bereich des „Cytoblasten“ eingehen. Zu dieser einzig möglichen Annahme führte uns der streng logische Gang des von der heutigen Zellenlehre ausgehenden Gedankenganges. Aber was ist das für ein Bau, und was sind das für gegenseitige Beziehungen? Diese Hauptfrage bleibt bis heute noch offen, ungeachtet der sehr umfangreichen Litteratur über die Vererbung. Die meisten Biologen scheinen sich vollkommen mit der Behauptung zu begnügen, dass die Vererbungssubstanz einen sehr komplizierten Bau haben muss, um weiterhin ihre spitzfindigen Auseinandersetzungen zu machen, ohne sich weiter um das anatomische Substrat zu kümmern; und nur zwei Biologen geben uns, wenn auch eine annähernde Vorstellung vom Bau der Vererbungssubstanz: A. Weismann und W. Haacke. Obgleich die Vererbungstheorie von Haacke der Wirklichkeit näher steht, als die Theorie von A. Weismann, so entspricht doch die anatomische Grundlage der Lokalisation von Vererbungseigenschaften dieser letzteren vielmehr den Thatsachen der Zellenmorphologie. A. Weismann geht, wie die meisten, von den Chromatinkörnern aus (oder Chromatin - Cytoblasten nach unserer Anschauung), welche seinen „Iden“ entsprechen, d. h. den Trägern von Vererbungseigenschaften der Art. Das „Id“ zerfällt in eine sehr große Anzahl von „Determinanten“, von denen eine jede die Eigenschaften einer bestimmten Gruppe vollkommen gleichwertiger Zellen bestimmt. Die ,,Determinanten“ ihrerseits werden aus „Biophoren“ zusammengesetzt, aus den letzten Einheiten der lebendigen Substanz nach Weisma nn. Die gegenseitige Gruppierung der ganzen Masse der „Determinanten“ bestimmt die ganze Form des fertigen Organismus. Allein, welcher Art ist diese Gruppierung, welche Kräfte sind dabei thätig und welcher Art ist der ganze Mechanismus? Darüber sich des weiteren zu äußern scheint A. Weismann für überflüssig zu halten; denn in jeglicher schweren Frage steht ihm die „Natürliche Zuchtwahl“ zur Seite, dieses Phantasiegebilde einer noch großen Zahl von Biologen. Der andere Gelehrte, W. Haacke, ein Gegner A. Weismann's, steht auf einer viel schwächeren anatomischen Basis. Erstens verlegt er alle Eigenschaften der erblichen Uebertragung in den Zellleib, als Centrum der Vererbungssubstanz das Centrosoma anerkennend. Zweitens legt Haacke sehr wenig Gewicht auf die Morphologie der Zelle: er scheint im Zellenleib gar keine Struktur anzuerkennen; das sogen. Plasma stellt er sich als irgend eine homogene Substanz vor, das

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