tische Generationen das phylogenetische Bindeglied zum niedrigeren Cladom darstellen.

Die Anthophyten werden als die Descendenten der Lycopodarien aufgefasst, mit denen sie durch die Cycadeae verknüpft erscheinen.

Der Umfang eines Referates gestattet natürlich nicht auf alle wesentlichen Punkte, die bisweilen eben gerade in der Detail behandlung zum Ausdruck kommen, einzugehen. Wenn nach dieser Richtung unsere Darstellung viele Lücken aufweist, so hoffen wir doch in großen Zügen ein Bild von Haeckel's Werk gegeben zu haben, das uns zeigt, wie von der Warte des bedeutendsten Entwicklungstheoretikers aus auch das System des Pflanzenreiches zu einer natürlichen Geschichte desselben wird. Wenn wohl in den Einzelheiten die eine und andere Auffassung, die eine und andere Art der Interpretation des Thatsachenmateriales nicht als die einzig zutreffende allgemein anerkannt werden wird, so wird doch zweifellos manche wertvolle Anregung zu weiteren Forschungen in Haeckel's Phylogenie ihre Quelle haben.

Robert Keller (Winterthur). [10]

Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. Niederrhein. Gesellsch. f. Natur- u. Heilkunde zu Bonn,

(Allgemeine Sitzung vom 5. November 1894).

M. Nussbaum, Die mit der Entwicklung fortschreitende Differenzierung der Zellen.

Alles Lebende stammt vom Ei ab. Die Eier der verschiedenen Wesen sind aber schon von vornherein so sehr verschieden, dass eine Art aus den Eiern der andern nicht gezüchtet werden kann. Es haben sich im Laufe der Stammesgeschichte durch Vererbung die aufgetretenen verschiedenartigen Eigenschaften der einzelnen Species oder Gattungen so sehr befestigt, dass vorläufig keine äußeren Bedingungen bekannt sind, aus einem Hühnerei etwa eine Ente zu züchten.

Und doch sind wir im Stande, den normalen Gang der Entwicklung des Eies durch äußere Bedingungen zu beeinflussen. Die Grenze zu ziehen, wo der experimentelle Eingriff erfolglos verlaufen wird, ist naturgemäß schwer. Daher die Verschiedenheit der Auffassung, je nachdem für die theoretische Vorstellung der positive oder negative Erfolg in den Vordergrund gerückt wird. Die Wahrheit liegt auch hier in der Mitte. Das Experiment hat zu entscheiden. Verallgemeinerungen, die nicht der zusammenfassende Ausdruck der Resultate aller denkbaren Eingriffe sind, werden stets der Abänderung durch erweiterte Einsicht unterworfen sein.

Dieselbe Verschiedenheit, wie sie zu gewissen Zeiten der Stammesentwicklung in den Geschlechtsprodukten der einzelnen Species auftritt, besteht auch für die Zellenarten im Leibe jedes einzelnen Individuums. Von gewissen Zeitpunkten an sind sie untereinander verschieden. Aus einer bestimmten Zellgruppe können immer nur bestimmte Organe hervorgehen und regeneriert werden.

Ich glaube kaum, dass das von den Eiern der Tiere und Pflanzen Gesagte von irgend einer Seite auf Widerspruch stoßen wird. Dagegen soll nach der

Ansicht vieler und mancher recht berühmten Autoren nicht allein aus den ersten Teilprodukten des Eies, sondern aus allen Abkömmlingen dieser ersten Zelle im fertigen Organismus unter der variierten Einwirkung äußerer Einflüsse nach Belieben Alles erzeugt werden können.

Wenn Sie das befruchtete Ei betrachten, so ist in dasselbe eine Samenzelle eingedrungen. Die Zellenleiber und ihre Kerne sind mit einander verschmolzen. Es ist eine neue Zelle entstanden. Das Ei teilt sich. Aus dem befruchteten Ei entstehen durch Teilung zwei, entstehen vier Zellen u, s. f., bis schließlich eine große Zahl von Zellen vorhanden ist, die sich zu einer Hohlkugel an einander legen. Die Hohlkugel wird später an einer bestimmten Stelle eingestülpt. So ist es wenigstens für die meisten Organismen. In diesem Gastrulastadium unterscheidet man ein äußeres und ein inneres Keimblatt, denen später noch ein mittleres Keimblatt hinzutritt.

zu

Die Versuche Pflüger's am befruchteten, aber noch ungefürchten Ei haben eine völlige Isotropie des Eies ergeben. Der Experimentator hat es nach Belieben in der Hand, auf der schwarzen oder der weißen Kugelhälfte des Froscheies das zentrale Nervensystem entstehen zu lassen.

Nach den Roux'schen Ermittelungen hängt es vom Ort des Eindringens des befruchtenden Samenfadens ab, wo Kopf- und Schwanzteil des entstehenden Embryo sich anlegen werden. Da dieser Ort variabel ist, so wird auch durch diese Form des Experiments die völlige Gleichwertigkeit der einzelnen entwicklungsfähigen Massenteilchen im ungefurchten Ei nachgewiesen. Denn sobald es gleichgiltig ist, ob diese oder jene Masse Kopf- oder Schwanzteil, diese oder jene Partikel Nervensystem oder Darm werde, so muss im Anfang der Entwicklung in den kleinsten Teilen des Eies die Fähigkeit zur Erzeugung des Ganzen gegeben sein. Es können nur unter der Einwirkung ganz bestimmter äußerer Einflüsse die Organe aus bestimmten Teilen entstehen. Sie würden bei der Variierung dieser äußeren Einflüsse eben so gut aus andern Teilen des Eies entstanden sein.

Die äußeren Bedingungen drücken demgemäß den einzelnen Portionen des Eiinhaltes und des Kernes einen bestimmten, mit den äußeren Bedingungen aber veränderlichen Stempel auf.

So haben neuere Beobachter, unter ihnen namentlich Driesch und Wilson gezeigt, dass wenn man ein Ei aus dem Zweizellenstadium der Furchung, aus dem Vierzellenstadium und gar aus dem Achtzellenstadium schüttelt, so dass das Ei in zwei bis acht Zellen zerlegt wird, dann durch fortgesetzte Teilung jeder einzelnen dieser Zellen ein ganzer Organismus, also zwei bis acht Embryonen aus einem Ei entstehen. Solche Versuche waren mit Eiern von Seeigeln und selbst von Amphioxus gelungen. Während früher aus der ganzen Zellgruppe der ersten Furchungskugeln nur ein Organismus hervorging, ist durch die Versuche von Driesch und Wilson erwiesen worden, dass man diese Zellen auch von einander trennen kann, ohne ihre Entwicklungsfähigkeit aufzuheben. Es entwickelt sich im Gegenteil jetzt jede der einzelnen Zellen zu einem vollständigen Ganzen.

Oscar Schultze hat es durch eine sinnreiche Einrichtung erreicht, auf das eben in zwei Zellen geteilte befruchtete Froschei so einzuwirken, dass sich regelmäßig zwei Embryonen entwickeln. In seinem Versuche waren die Zellen durch langsame Umdrehung von einander so weit unabhängig geworden, dass die beiden ersten Furchungskugeln sich wie zwei befruchtete ungefürchte Eier verhielten, und aus jeder ein ganzer Embryo entstand.

Die Isotropie des Eies bleibt also unter besonderen, günstigen Bedingungen mindestens bis zum Achtzellenstadium der Furchung bestehen.

Der Zeit nach früher, als die Ergebnisse von Driesch und Wilson gewonnen wurden, hat Roux beim Froschei nach Zerstörung einer der beiden ersten Furchungskugeln Embryonen erhalten, die nur eine der symmetrischen Hälften eines normalen Tieres darstellen; aus der rechten ersten Furchungskugel einen rechten Halbembryo, aus der linken ersten Furchungskugel einen linken Halbembryo. Da aber nach Zerstörung einer der ersten Furchungskugeln auch ganze Embryonen zu erzielen sind, so müssen auch in den beiden ersten Furchungskugeln des Froscheies die Elemente zum Aufbau des ganzen Tieres vorhanden sein und durch geeignete Bedingungen zu einer von der normalen Entwicklung abweichenden Entfaltung gebracht werden können. Die normale Entwicklung ist die Entstehung eines Halbembryo; die abweichende, die durch Regeneration erzielte Entwicklung eines ganzen Embryo aus einer der beiden ersten Furchungskugeln.

Wenn Sie die Entwicklungsgeschichte der Tiere weiter verfolgen, so finden Sie, dass aus den einzelnen Keimblättern ganz bestimmte Organe hervorgehen; aus dem äußeren Epithelien der Oberfläche, Gehirn und Rückenmark, Sinnesorgane; aus dem innern Drüsenschicht des Darmes; aus dem mittleren der Bewegungsapparat, die Harn- und Geschlechtsorgane. Betrachten Sie die Ergebnisse des Studiums der Entwicklung des Auges, so finden Sie Linse und Glaskörper, die später im Innern des Auges liegen, von vornherein nicht an dieser Stelle. Am fertigen Tiere erkennt man nicht mehr, dass die Teile von zwei Keimblättern abstammen, und dass sowohl der Kern des Auges, der Glaskörper, wie die äußeren Augenhäute sich vom mittleren Keimblatt ableiten; während Linse und Netzhaut, die zwischen Glaskörper und den äußeren Augenhäuten sich finden, vom äußeren Keimblatt gebildet werden. Wie der Name sagt, liegt das äußere Keimblatt außen, das innere innen, das mittlere zwischen beiden. Im Auge liegt aber der Abkömmling des mittleren Keimblatts, der Glaskörper, innen; Linse und Netzhaut, aus dem äußeren Keimblatt entstanden, in der Mitte und die Chorioidea und Selera mit der Cornea, wiederum Derivate des mittleren Keimblatts, außen.

Wenn die Zellen des gefurchten Eies sich einmal in den Keimblättern geordnet haben, so müssen diese sich durch Einstülpungen und Durchwachsung verschieben, um diejenige Lage zu einander einnehmen zu können, die man am fertigen Orgaue findet.

Wenn die Entwicklung nicht an bestimmte Gesetze gebunden wäre, wenn aus jeder Zelle Alles werden könnte, so würde die komplizierte Einstülpung und Umwachsung der einzelnen Schichten bei der Entwicklung des Auges nicht nötig sein. Dann könnte einfach aus einer Retinazelle eine Linsenfaser, das Gewebe des Glaskörpers, der Accomodationsmuskel entstehen.

Vergleicht man die Organe der fertigen Tiere, so zeigt sich, dass bei den niedersten von einer Lunge noch nicht die Rede ist. Die Atmung geschieht durch Kiemen oder durch den Darm. Leber und Pankreas sind noch nicht getrennte Drüsen; die Funktion dieser Organe wird durch eine einzige Drüse, das Hepatopankreas geleistet. Bei höheren Tieren sind Leber und Pankreas gesonderte Drüsen.

Werfen Sie einen Blick auf die Entwicklungsgeschichte der Zähne. Die Zähne sind zum Teil auf dieselbe Weise entstanden, wie die Linse des Auges; nur kommt noch ein bindegewebiger innerer Kern hinzu. Ein Säckchen, aus

gehend vom embryonalen Mundhöhlenepithel, hat sich von der Oberfläche in die Tiefe gesenkt und einer dort entstandenen, bindegewebigen Papille aufgelagert. Am fertigen Zahn überzieht der Schmelz die Krone des Zahnbeines. Wäre kein Unterschied in den Zellen der verschiedenen Keimblätter vorhanden, so würde es unverständlich sein, dass zur Bildung des Schmelzes die Einstülpung des Epithels nötig wäre, dass der Schmelz nicht zugleich aus denselben Zellen wie das Zahnbein entsteht.

Wenn Sie die Entstehung der Geschlechtsorgane verfolgen, so sehen Sie bei manchen Tieren schon vor der eigentlichen Furchung kleine Zellen vom Ei abgeschieden, die nachher wieder in den werdenden Organismus einwandern und die Anlage der Geschlechtsorgane bilden. Stellen Sie sich demgemäß das Stadium der Gastrula vor, so würden diese Zellen zwischen die beiden Keimblätter einwandern und, ganz im Innern des Leibes gelagert, sich zu den Geschlechtsorganen entwickeln. Hier ist also vor jeder weiteren Differenzierung durch die Abscheidung der Geschlechtszellen eine Sonderung des Eimaterials in Fortpflanzungszellen und Körperzellen eingetreten.

Bei andern Tieren werden, wie die Beobachtungen lehren, die Geschlechtsorgane viel später angelegt. Bei allen aber entstehen sie aus ganz bestimmten Zellen.

Wenn man ein Wirbeltier kastriert, so hört die Fortpflanzungsfähigkeit auf. Die Pflanzen und niederen Tiere sind anders organisiert. Sie bilden neue Eierstöcke, neue Hoden, wenn man sie der alten beraubt. Wenn Sie von einem Baume eine Blüte abbrechen, so wird die Fruchtbarkeit desselben nicht im mindesten verändert. Pflanzen und niedere Tiere sind teilbar und diese Eigenschaft hängt in letzter Instanz damit zusammen, dass an allen Stellen des Leibes Zellen vorhanden sind, die wie die Geschlechtszellen der höheren Tiere durch Teilung ein neues ganzes Individuum zu bilden im Stande sind.

Wir gelangen an der Hand dieser Betrachtungen zu Experimenten, die man an fertigen Pflanzen und Tieren angestellt hat.

Ein Vergleich zwischen den beiden Gruppen von Beobachtungen wird nicht ohne Interesse sein.

Die Versuche am ungefurchten Ei sind mit den Versuchen an Protozoen, den Infusorien und Amöben, einzelligen Tieren, zu vergleichen. Durchschneidet man ein Protozoon, so wird aus jeder Hälfte ein ganzes neues Tier. Durchschneiden Sie es wie Sie wollen, der Quere nach, der Länge nach, schräg, in zwei oder mehrere Stücke: jedesmal regeneriert sich, wenn in dem Stück Protoplasma und Kernbestandteile vorhanden sind, das ganze Tier. Das fehlende Protoplasma, die entfernten Kernbestandteile, Wimpern, Schlund, selbst Muskeln, wenn solche vorhanden waren, werden ersetzt.

Aber der Wert eines Infusor erhebt sich nicht über die Bedeutung einer einzigen Zelle. Man kann demgemäß von den Erfolgen der Versuche an Protozoen nur Schlüsse ziehen auf das Regenerationsvermögen der Zelle überhaupt. Der Versuch an einem Protozoon beweist nur, dass vor jeder Teilung die das Ganze aufbauenden Teile im Zellleib und im Kern als Multipla vorhanden sind. Das gilt in der That für alle Zellen wie für die Protozoen und das Ei. Sie erzeugen durch Teilung Gleiches. Daraus resultieren die Erscheinungen der Regeneration, die aus einer Zelle, sobald sie dem korrelativen Einfluss der ihr benachbarten gleichen Zellen entzogen wird, diese durch Teilung neu bildet oder bei Teilen einer Zelle die fehlenden Stücke aus den Resten ergänzt. Deshalb bildet das zerschnittene einzellige Protozoon den ganzen Leib aus

P

seinen Teilstücken wieder, erzeugen die ersten Furchungszellen ganze Embryonen.

In einem höhern Organismus sind aber so viele morphologisch und funktionell verschiedene Zellenarten vorhanden, dass die theoretische Verwertung der Versuche an Protozoen und an den ersten Furchungsstadien des Eies für sie nicht statthaft ist. Es ist durch die Versuche an Protozoen und am eben gefurchten Ei keineswegs erwiesen, dass durch die Teilung einer beliebigen Zelle in einem hoch differenzierten Organismus das Ganze mit allen seinen verschiedenen Formen und Leistungen gebildet werden könnte. Die Erfahrung widerlegt diese Annahme geradezu. Die Gewebezellen erzeugen ebenfalls ihresgleichen. Eine Epidermiszelle aber nur Epidermiszellen, eine Muskelzelle nur Muskelzellen u. s. f.

Wenn man Eier noch auf dem Achtzellenstadium durch geeignete Eingriffe in acht sich selbständig entwickelnde Teile zerlegt hat, so fehlt vorläufig doch das Experiment, ob bei ausgebildeten Keimblättern der Verlust eines Keimblattes ebensowenig störend in die Entwicklung eingreife, als die Entfernung einer oder mehrerer Furchungskugeln. Man wird mir erwidern, dass doch das, was für die eine Zelle gelte auch für die andere richtig sein muss. Ich wage zu behaupten, dass das keineswegs nötig ist. Es gibt sicher, wie ich schon vor vielen Jahren ausgesprochen habe, eine additionelle und eine differenzierende Teilung der Zellen. Sucht man nach einem greifbaren Ausdruck einer differenzierenden Teilung, so dürfte das Ei von Pollicipes polymerus und anderer Cirripedien dafür nicht ungeeignet sein. Das befruchtete Ei, dessen Dotterplättchen vorher im ganzen Protoplasma verteilt waren, wird durch die erste Furchung in eine dotterhaltige und eine dotterfreie Zelle zerlegt. Die Beobachtungen Boveri's am Ascaris-Ei konstatieren eine andere Kernteilung für die Geschlechtszellen als für die Körperzellen. Es wird aber gewiss noch eine große Zahl von differenzierenden Teilungen ohne einen grobsinnlich wahrnehmbaren Ausdruck verlaufen.

Verfügen wir nun auch vorderhand über kein Experiment an einer Gastrula, der eines der Keimblätter genommen wurde, so gibt es in der Natur, nach der Entdeckung Bischoff's ein Experiment, das die Unabhängigkeit der Keimblätter von äußeren Bedingungen bis zu einem gewissen Grade deutlich genug darthut. Bei einigen Nagern findet eine Umdrehung der Keimblätter statt, und doch entsteht aus ihnen dasselbe, was bei anderen Tieren ohne die veränderte Lage gebildet worden wäre. Die Isotropie des Eies besteht auf dem Stadium der Gastrula, so scheint es wenigstens, nicht mehr fort.

Auch die Experimente an Tieren, die auf der Stufe der Gastrula zeitlebens verharren, beweisen, dass durch Variation der äußeren Bedingungen bisher aus Entoderm nicht Ektoderm gemacht werden konnte.

Dies sind die Versuche an Hydra.

Sie mögen einen Süßwasserpolypen, wie Trembley zuerst gezeigt hat, zerschneiden wie Sie wollen: immer regeneriert jedes Teilstück das Ganze. Bei dieser Gelegenheit möchte ich darauf hinweisen, dass, wenn auch Trembley vor 150 Jahren der Erste gewesen ist, der diese Versuche angestellt und durch klassische Klarheit und Einfachheit die Grundlage geschaffen hat, seine Schlüsse sich doch nicht durchweg auf Beobachtung gründen. Wie die weitere Erfahrung gelehrt hat, treffen sie, wo sie des Bodens der Thatsachen entbehren, nicht das Richtige.

Aus einem Süßwasserpolypen schnitt Trembley einen Ring heraus, teilte