von den beschriebenen Fäden, keinerlei chromatische Bestandteile nachweisen lassen. Die Richtungsspindeln von Sagitta waren mir dadurch sehr interessant, daß ihr achromatischer Bestandteil mit dem der Ascariden-Eier sehr große Ähnlichkeit aufweist. Fig. 18 (Taf. II) zeigt dies von der zweiten Richtungsspindel 1). Die ,,Spindel" besitzt die Form einer Tonne, die in a im Profil, in b vom Pol zu sehen ist, sie endigt nicht in Polkörperchen, sondern in breiten körnigen Platten und entbehrt jeglicher Spur von Protoplasmastrahlung. Schon O. HERTWIG ist auf die eigentümliche Form und Konstitution dieser Figuren aufmerksam geworden; er sagt (pag. 189): „Wir haben hier eine modifizierte Form der Kernspindel vor uns." Seine Fig. 10 (Taf. X) kann ich allerdings nicht ganz mit den meinigen zusammenreimen; doch ist hervorzuheben, daß in derselben deutlich 9 Stäbchen zu sehen sind, also die gleiche Zahl, die auch ich stets konstatiert habe. Auch die Zeichnungen FOL's (Fig. 1 und 4, Pl. X) lassen erkennen, daß bei der von ihm untersuchten Art gleichfalls ganz scharf begrenzte Richtungsspindeln ohne Polstrahlung vorkommen. Fig. 16 giebt das Bild einer ersten Richtungsspindel mit Äquatorialplatte bei polarer Ansicht. Man erkennt 9 stabförmige Chromosomen, welche mit ihrer Längsachse auf der Spindelachse senkrecht stehen und sämtlich eine deutliche Längsspaltung aufweisen. Diese Spaltung ist jedoch nicht diejenige, nach welcher die Chromosomen in der ersten Spindel halbiert werden, sondern es ist die bereits vorbereitete Längsspaltung der Tochterelemente, während die primäre Spaltungslinie nur bei Profilbetrachtung sichtbar wird. Die Chromosomen der ersten Richtungsspindel sind also vierteilig, wie bei Ascaris meg. und Carinaria. In Fig. 17 ist eine erste Richtungsspindel mit Tochterplatten bei nahezu polarer Ansicht wiedergegeben. Die 9 Tochterelemente der äußeren Platte, welche im ersten Richtungskörper ausgestoßen werden, sind durch ihren dunkleren Ton von den 9 inneren, welche im Ei zurückbleiben, unterschieden. Die schon erwähnte Fig. 18 bietet uns in a und b zwei verschiedene Ansichten einer zweiten Richtungsspindel. Das Flächen 1) Fig. 18 a entspricht etwa einem Stadium, wie es in meiner Arbeit über die Reifung des Ascariden-Eies (12) in Fig. 35 (Taf. II) wiedergegeben ist, und stimmt auch insofern mit dem dort konstatierten Verhalten überein, als die innere Spindelhälfte kürzer, dichter und weniger deutlich gefasert ist als die äußere. bild der Aquatorialplatte (b) läßt erkennen, wie die beiden Hälften eines jeden der 9 Chromosomen bald im mittleren Bereich, bald an den Enden weit auseinandergewichen sind, so daß nur an einem oder 2 Punkten noch ein zum Teil chromatischer Zusammenhang besteht. Diese eigentümlichen Formen scheinen jedoch nicht konstant zu sein. Ehe die vollständige Trennung der Schwesterfäden eintritt, werden die Elemente genau so, wie ich es für Ascaris meg. ausführlich beschrieben habe, um 90° gedreht, so daß von einem jeden das eine Tochterstäbchen dem äußeren, das andere dem inneren Pol zugekehrt wird. Schließlich werden 9 einfache Stäbchen im zweiten Richtungskörper ausgestoßen, die 9 anderen bleiben im Ei, um den Eikern zu bilden. c) Ei- und Spermakern bis zur Entstehung der ersten Furchungsspindel. Bis zu dem Stadium, wo die beiden Geschlechtskerne sich im Centrum des Eies aneinanderlegen, habe ich die Schicksale derselben nur an lebenden Eiern verfolgt und kann der Darstellung von O. HERTWIG und FOL nichts Neues hinzufügen. O. HERTWIG beschreibt und zeichnet auf einem Stadium, wo Ei- und Spermakern noch beträchtlich voneinander entfernt sind, auch am Eikern eine mächtige Strahlung. FOL dagegen hat eine solche nur am Spermakern gesehen, und ich selbst muß seine Angabe bestätigen; ich konnte am Eikern keine Spur von radiärer Anordnung des Protoplasmas wahrnehmen, obgleich dieselbe am Spermakern stets aufs schönste zu erkennen war. Ich glaube deshalb die Angabe von O. HERTWIG So erklären zu müssen, daß in dem von ihm gezeichneten Fall 2 Spermatozoën eingedrungen waren, und daß sich der eine Spermakern mit seiner Strahlung bereits an den Eikern angelegt hatte. Während FOL (pag. 200) von einer Verschmelzung der beiden Vorkerne zu einem einzigen Kern spricht, geht aus der Beschreibung, die O. HERTWIG (pag. 190) von dem Verhalten der in Kontakt getretenen Geschlechtskerne giebt, hervor, daß dieselben nicht verschmelzen. Er sagt: „Dann verschwinden beide Kerne, und es bildet sich eine Doppelstrahlung aus, in welcher Essigsäure eine Spindel zum Vorschein bringt." Der Nachdruck ist auf das Wort „beide“ zu legen, aus welchem nach unseren jetzigen Kenntnissen ohne weiteres folgt, daß eine Vereinigung zu einem ruhenden ersten Furchungskern nicht eintritt. Denn ein Kern verschwindet nur dann, wenn, nach Umbildung des Gerüstes zu den kompakten Chromosomen, die Vakuole aufgelöst wird. Daß diese Interpretation richtig ist, stellen meine eigenen Beobachtungen außer Zweifel: Sagitta verhält sich wie Ascaris meg. und die im ersten Abschnitt beschriebenen Mollusken. Noch bevor Ei- und Spermakern einander berühren, läßt sich schon am lebenden Objekt mit Sicherheit feststellen, daß in jedem Kern das chromatische Gerüst sich zu einer Anzahl glattrandiger Fäden kontrahiert. Aus der Deutlichkeit, mit der ich dies trotz des schlechten Lampenlichts erkennen konnte, kann ich schließen, daß das Ei von Sagitta für das Studium der Bildung und Bewegung der Chromosomen im lebenden Zustand ein ganz vorzügliches Objekt sein muß. Das früheste Stadium, das ich an einem Essigkarmin-Präparat untersucht habe, ist in Fig. 19 gezeichnet. Hier läßt sich eine Zählung der Chromosomen ausführen: es sind in jedem Kern 9 noch ziemlich lange und dünne Fädchen vorhanden. In dem links gelegenen Kern sind dieselben mit einer gewissen Regelmäßigkeit gruppiert, so daß dieser wahrscheinlich als der Eikern anzusprechen ist; ich habe versäumt, dies durch Bestimmung der Lagerung der Kerne zu den Richtungskörpern sicherzustellen. Bezüglich der neun Chromosomen im Spermakern habe ich einer Angabe von BOLLES LEE (10) zu gedenken, der die Spermatogenese von Sagitta bipunctata studiert hat. Dieser Forscher giebt an (pag. 115), daß die karyokinetischen Figuren in den Spermatocyten dieses Wurms acht chromatische Elemente enthalten, und zeichnet diese Zahl in seiner Fig. 11. Dagegen finde ich in den Spermatocyten seiner bei schwächerer Vergrößerung entworfenen Fig. 5 (gleichfalls von S. bipunctata) mehrfach aufs deutlichste neun Chromosomen gezeichnet, so daß ich die Vermutung zu äußern wage, es sei in den Zeichnungen mit 8 Elementen eines davon übersehen worden. Fig. 23 zeigt die beiden Geschlechtskerne auf einem etwas späteren Stadium, wo die Chromosomen bereits ihre definitive Form angenommen haben; auch hier lassen sich in jedem Kern neun Fädchen zählen. Unmittelbar vor der Auflösung der beiden Kernbläschen kommt es, wie oben bei Pterotrachea beschrieben wurde, zu einer beträchtlichen Schrumpfung derselben, wobei sich die Kerne meist wieder ein wenig voneinander entfernen. Durch diese Schrumpfung werden die 9 Elemente eines jeden Kerns sehr dicht zusammengelagert, wie es in Fig. 20 und 21 zu sehen ist. Auf diesen Zustand folgt dann rasch die Anordnung der Chromosomen zur Äquatorialplatte (Fig. 22), in der man 18 Schleifen zählt. Die Sonderung in 2 Gruppen ist verschwunden; männliche und weibliche Chromosomen sind in keiner Weise voneinander zu unterscheiden. Von den achromatischen Strukturen gaben meine Präparate nur verschwommene Bilder. Immerhin ließen dieselben 2 Punkte von Bedeutung feststellen: einmal, daß das Centrum der Spermastrahlung neben dem Spermakern liegt, sodann, daß die beiden Pole des Amphiasters aus dem Centrum der Spermastrahlung durch Teilung unter Vermittelung einer Hantelfigur hervorgehen. In der Regel erfolgt diese Teilung so, daß die Verbindungslinie der beiden Strahlencentra auf der der Kernmittelpunkte senkrecht steht (Fig. 19 und 20); doch giebt es auch, wie Fig. 21 lehrt, Ausnahmen von dieser Regel. III. Cionia intestinalis. Die Ergebnisse, die ich an diesem Objekt erlangt habe, sind recht unvollständig. Die Ascidien-Eier, soweit ich dieselben geprüft habe, sind infolge ihrer nicht unbeträchtlichen Größe und damit verbundenen Undurchsichtigkeit, der Kleinheit der Kerne, speziell der außerordentlichen Kleinheit und geringen Färbbarkeit der Chromosomen, endlich wegen der rings aufgelagerten Testazellen für eine Untersuchung in toto äußerst ungünstig. So gelang es mir durchaus nicht, an den Eiern von Cionia mittelst der Essigkarmin-Methode Richtungsspindeln zu Gesicht zu bekommen, obwohl ich sicherlich die nötigen Stadien vom Schwund des Keimbläschens bis zur Befruchtung vor mir gehabt habe. Ich beabsichtigte deshalb, die Vorgänge der Eireifung an Schnittpräparaten zu untersuchen, und legte zu diesem Zweck Eier in Pikrinessigsäure ein. Leider sind mir diese auf dem Transport zu Grunde gegangen. Um diese Lücke einigermaßen auszufüllen, berichte ich hier über eine gelegentliche Beobachtung von Richtungsspindeln bei Ascidia mentula. Ich vermag nicht anzugeben, ob es sich um die erste oder zweite Spindel handelt, doch ist mir das erstere wahrscheinlicher. Bei der Betrachtung der Figur vom Pol konnte ich mehrmals mit Sicherheit neun Chromosomen zählen (Fig. 32); bei der Profilbetrachtung zeigten sich dieselben als querteilige Stäbchen (Fig. 31). Es ist bemerkenswert, daß diese Richtungsspindeln keine Spur von Polstrahlung erkennen lassen, während ja bei der Furchung der Ascidien-Eier äußerst mächtige Strahlensysteme zur Beobachtung kommen. Es ist dies neben den Ascariden und Sagitta jetzt der dritte Fall, wo zwischen Richtungsspindeln und Furchungsspindeln dieser auffallende Unterschied nachgewiesen werden konnte, der gewiß bedeutungsvoll ist 1), wenn wir auch andere Fälle kennen, bei denen er nicht besteht. Außerdem ist die, wie bei Sagitta, mit voller Sicherheit nachweisbare ungerade Zahl der Chromosomen von Interesse. Was nun Cionia intestinalis selbst betrifft, so ist das früheste Stadium, welches ich gesehen habe, jenes in Fig. 24 dargestellte, wo man den Spermakern nahe unter der Eioberfläche wahrnimmt, und neben ihm eine bereits mächtige Strahlensonne. Die Radien sind um eine kugelige Ansammlung anscheinend homogener Substanz von beträchtlicher Größe gruppiert. Der Spermakern liegt nicht in diesem homogenen Centrum, sondern zwischen den Radien. Er ist aus dem kompakten Zustand des Spermatozoonkopfes in einen netzig-körnigen übergegangen, ohne seine Form wesentlich verändert zu haben. An seinem einen Ende ist er zugespitzt und kehrt diese Spitze gegen das Strahlencentrum. Bei seiner Kleinheit und geringen Färbbarkeit kann der Kern auf diesem Stadium leicht übersehen werden. In Eiern mit dem eben geschilderten Entwickelungszustand des Spermakerns den Eikern nachzuweisen, gelang mir nicht. Ich berichte dies, ohne es im geringsten auffallend zu finden. Wenn man nämlich berücksichtigt, daß im weiteren Verlauf des Befruchtungsvorgangs Ei- und Spermakern stets genau in gleicher Größe und gleicher Entwickelungsphase angetroffen werden, so muß man, nach unseren sonstigen Erfahrungen, annehmen, daß der Eikern sich auch auf dem in Rede stehenden Stadium in Größe und Färbbarkeit kaum vom Spermakern unterscheidet; und es ist einleuchtend, daß er unter solchen Umständen in dem im Vergleich zu seiner Größe riesigen und ziemlich undurchsichtigen Eikörper, überdies ohne Anhaltspunkt für seine Lage, kaum aufgefunden werden kann. Sobald der Spermakern als helles Bläschen 1) Vergl. BOVERI, Über den Anteil des Spermatozoon an der Teilung des Eies. |