Imagens das páginas
PDF
ePub

gleichsam wie Sackgassen, nicht weiter führen, leicht als solche erkannt werden können.

Ich habe auf diese Weise vielfach die gleichen oder ähnlichen Bilder bekommen, wie sie in den Figuren VAN BENEDEN'S, CARNOY'S und NUSSBAUM's wiedergegeben sind, niemals jedoch die von CARNOY abgebildeten komplizierten Protoplasmastrahlungen, sei es nun, daß diese durch eine individuelle Eigentümlichkeit der von ihm untersuchten Eier, sei es, daß sie durch die Wirkungsweise seiner Konservierungsmethode bedingt sind.

Schließlich will ich nicht unerwähnt lassen, daß mir die Betrachtung eines und desselben Eies von verschiedenen Seiten durch Rotieren desselben vermittelst einer Verschiebung des Deckglases von großem Wert war. Dieses Verfahren, welches in einfachster Weise lehrt, wie die verschiedenen Bilder, die man nebeneinander findet, aufeinander zurückzuführen sind, ist, wie mir scheint, von meinen Vorgängern zu sehr vernachlässigt worden. So glaube ich besonders, daß einzelne Figuren, die VAN BENEDEN als aufeinanderfolgende Stadien beschreibt, nur verschiedene Ansichten des gleichen Stadiums repräsentieren.

Ehe ich an eine Beschreibung meiner Befunde gehe, möchte ich ein paar Worte über die Terminologie sagen, die ich bis jetzt gebraucht habe und auch im Folgenden anwenden werde. So sehr ich geneigt wäre, die einfachen und für gewisse Teilungen vorzüglich passenden Bezeichnungen FLEMMING'S zu benutzen, so ungeeignet würde mir der Gebrauch dieser Terminologie für das vorliegende Objekt scheinen. Auf meinen Tafeln ist von Aster und Dyaster, Spirem und Dispirem nichts zu sehen, und auch von der Metakinese kann hier nicht die Rede sein. Es hieße dem Objekt Zwang anthun, wollte man die einzelnen Teilungsphasen mit den FLEMMING'schen Ausdrücken belegen. Wir besitzen eben noch keine allgemein anwendbare Terminologie und, solange eine solche nicht geschaffen ist, bleibt nichts übrig, als für die entsprechenden Stadien verschiedenartiger Teilungen verschiedene Bezeichnungen zu gebrauchen. Für die folgende Beschreibung genügen mir die Ausdrücke,,Äquatorialplatte" und ,,Tochterplatte", welche, dem FLEMMING'schen Aster und Dyaster entsprechend, hinlänglich bekannt und prägnant sind. Handelt es sich einmal darum, eine für alle Teilungen passende Terminologie aufzustellen, so wird

dieselbe sicherlich mehr an diese Ausdrücke als an die FLEMMING'schen anzuknüpfen sein.

Ich bespreche die Reifung der beiden Ei-Varietäten getrennt und bezeichne dieselben nach den Autoren, welche die ausführlichste Beschreibung einer jeden gegeben haben, als „Typus CARNOY" und ,,Typus VAN BENEDEN".

a. Typus Carnoy.

Indem ich die Darstellung der Entstehung der Eier und der allmählichen Ausbildung des Keimbläschens, worüber meine Untersuchungen noch nicht völlig zum Abschluß gelangt sind, auf eine spätere Mitteilung verschiebe, beginne ich die Beschreibung mit jenem Zustande der Eier, in dem dieselben sich von der Rachis abgelöst haben und, abgerundet, zur Aufnahme des Spermatozoons reif sind.

Dabei beschränke ich mich in der Hauptsache auf den Bau und die Umwandlungen des Kerns, da ich in Bezug auf die Zellsubstanz den Resultaten meiner Vorgänger, besonders den detaillierten Angaben VAN BENEDEN's nur wenig Neues hinzuzufügen habe. In Fig. 7 und 1-6 (Taf. I) habe ich eine Serie von Eiern von dem Moment der Kopulation der Geschlechtszellen bis zur beginnenden Ausbildung von Ei- und Spermakern dargestellt, an welcher die allmählichen Umbildungen des Eileibes leicht vcrfolgt werden können.

Das Keimbläschen ist in dem oben genannten Stadium annähernd kugelig und wird von einer starken, deutlich doppelt konturierten Membran umschlossen, welche vollkommen homogen erscheint. Die äußere und innere Oberfläche derselben zeigen ein verschiedenes Verhalten; die Grenze gegen die Zellsubstanz ist stets eine sehr scharfe, was um so deutlicher hervortritt, als die Kernmembran und mit ihr die ganze achromatische Kernsubstanz an den Pikrin-Essigsäure-Präparaten ein stärkeres Lichtbrechungsvermögen besitzt, als alle Bestandteile des Zellleibes. Dagegen läßt sich zwischen der inneren Fläche der Membran und der achromatischen Kernsubstanz eine scharfe Grenzlinie nicht ziehen. Der erste Eindruck, den man von dieser im Kernraum, soweit derselbe nicht von den chromatischen Elementen eingenommen wird, gleichmäßig verteilten Substanz erhält, ist der, daß dieselbe aus dicht gelagerten, relativ groben Körnern besteht. Allein bei genauerer Analyse läßt sich mit Sicherheit die An

schauung gewinnen (Fig. 7, Taf. I), daß es sich um ein sehr engmaschiges Gerüstwerk handelt, dessen dicke Stränge im optischen Schnitt als Granula imponieren. Die peripheren Balken dieses Retikulums scheinen unmittelbar in die Kernmembran überzugehen (Fig. 7), mit welcher sie im ganzen Habitus die vollkommenste Übereinstimmung aufweisen. Es liegt deshalb nahe, die Membran als eine modifizierte Rindenschicht der achromatischen Kernsubstanz aufzufassen, welche Betrachtungsweise durch die folgenden Umwandlungen des Keimbläschens noch mehr an Wahrscheinlichkeit gewinnt.

Durch die außerordentliche Mächtigkeit einer vom Chromatin unabhängigen achromatischen Kernsubstanz unterscheidet sich das Keimbläschen unserer Eier sehr beträchtlich von den typischen Metazoënkernen und erinnert eher an solche der Protozoën, so besonders an die von Actinosphaerium.

[ocr errors]

Außer der den Kernsaft gleichmäßig durchsetzenden achromatischen Substanz enthält das Keimbläschen zwei chromatische Elemente (Fig. 7 u. ff.). Ich lege dem Ausdruck,,chromatische Elemente" oder Kernelemente" einen ganz bestimmten Sinn bei und verstehe darunter jene Gebilde, welche unter der Form von selbständigen Körnern, Stäbchen, Ringen oder Schleifen bei jeder karyokinetischen Teilung zur Beobachtung kommen und durch ihre Teilung in zwei Hälften die Bausteine für die Tochterkerne liefern. Ich gebrauche den indifferenten Namen,,chromatisches Element", da die der Form entlehnten oder aus der Entstehungsweise entnommenen Bezeichnungen ,,Schleife“, ,,Segment" etc. eine allgemeine Anwendung nicht finden können.

Die zwei im Keimbläschen zu unterscheidenden Chromatinportionen gehen, wie sie sind, in die erste Richtungsspindel ein und verdienen deshalb schon jetzt die soeben definierte Benennung. Ihre Form und komplizierte feinere Struktur ist im Keimbläschen nicht so leicht zu erkennen, als später in der ersten Richtungsspindel. Denn sie liegen meist dicht neben- oder übereinander, ohne Regelmäßigkeit und nach verschiedenen Richtungen gekrümmt. Doch lassen einzelne Eier schon jetzt eine Analyse zu, und die in den Fig. 7-13 wiedergegebenen Präparate setzen uns in den Stand, ein vollkommen klares Bild dieser Verhältnisse zu gewinnen. Jedes chromatische Element besitzt annähernd die Form eines vierseitigen Prismas mit quadratischer Grundfläche, dessen Höhe die Breite stets um mehr als das doppelte übertrifft. In diesem Körper ist jedoch das Chromatin nicht gleichmäßig ver

teilt, sondern zu vier der Achse des Prismas parallelen Stäbchen angeordnet, deren jedes eine der abgerundeten Kanten des Prismas bildet und so weit in den Binnenraum desselben vorspringt, daß am Querschnitt zwischen den vier Stäbchen ein feines. Kreuz achromatischer Substanz übrig bleibt. Die vier Unterabteilungen eines jeden Elements lassen abermals eine feinere Zusammensetzung erkennen. Sie bestehen aus einer Anzahl, in der Regel sechs stärker sich färbenden verdickten Abschnitten, Körnern oder Scheiben, die durch schmälere, schwächer chromatische Portionen voneinander getrennt sind. In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle ist diese Struktur in der Weise ausgebildet, daß an jedem Ende des Stäbchens ein größeres Korn seine Lage hat, der mittlere Teil von vier kleineren, mehr scheibenförmigen eingenommen wird. Alle vier in einem Element gelegenen Unterabteilungen zeigen in dieser Anordnung stets eine vollkommene Übereinstimmung; jedes Korn des einen Stäbchens hat sein Pendant in den drei anderen und steht mit diesen durch feine intensiv färbbare Brücken in Zusammenhang. Auf dem uns vorliegenden Stadium erkennt man solche Brücken nur zwischen benachbarten Kanten des Prismas; allein später zeigt es sich, daß auch diagonale Chromatin fädchen existieren.

Von dieser ganz regulären Anordnung, wie ich sie eben geschildert habe, finden sich häufig unwesentliche Abweichungen. Bald ist das Element als Ganzes nicht gerade gestreckt, sondern leicht gebogen, bald sind die einzelnen Stäbchen desselben paarweise nach verschiedenen Richtungen gekrümmt (Fig. 13 a. b. Taf. I), so daß bei gewisser Lagerung an einem oder an den beiden Enden eine Divergenz sichtbar wird, welche, sobald sie beträchtlicher wird, zu einer Unterbrechung der hier gelegenen Chromatinbrücken führt.

Diese beiden kompliziert zusammengesetzten Gebilde bezeichnet CARNOY als Keimflecke,,,taches de Wagner". Eine solche Benennung ist dann gewiß gerechtfertigt, wenn man alle in einem Keimbläschen auftretenden distinkten Chromatinportionen mit diesem Ausdruck belegen will. Allein es dürfte meiner Meinung nach richtiger sein, die Bezeichnung,,Keimfleck" auf jene charakteristischen, meist kugeligen Gebilde zu beschränken, wie sie, einfach oder in größerer Zahl, von den meisten Kernen unreifer Eier bekannt sind. Es wird dann mit diesem Namen etwas von den in gewöhnlichen Kernen vorhandenen Strukturen Verschiedenes bezeichnet, Gebilde, über deren Beziehungen zu den Gerüsten oder

den chromatischen Elementen anderer Kerne wir noch nicht aufgeklärt sind. Acceptieren wir diese Beschränkung, so besitzen die uns vorliegenden Eier, wenigstens in dem besprochenen Stadium, überhaupt keinen Keimfleck; denn die beiden beschriebenen Chromatin portionen sind, wie wir im Folgenden sehen werden, völlig homolog den bei allen karyokinetischen Teilungen auftretenden chromatischen Elementen.

Außer dieser begrifflichen Differenz zwischen CARNOY und mir ist jedoch noch ein viel bedeutenderer Unterschied zwischen seiner Auffassung und der meinigen hervorzuheben. CARNOY betrachtet jede der von mir als chromatische Elemente bezeichneten Portionen als eine Gruppe von vier Elementen, deren also das Keimbläschen nicht zwei, sondern acht enthielte. Er erklärt jedes der von mir als Unterabteilungen beschriebenen Stäbchen als selbständig und für sich den bei anderen Teilungen zu beobachtenden Elementen gleichwertig. Allein wenn ich hinzufüge, daß die chromatischen Brücken zwischen den vier zusammengehörigen Stäbchen CARNOY vollständig entgangen sind, wie denn überhaupt seine Abbildungen in verschiedener Hinsicht einen mangelhaften Konservierungszustand verraten, so erklärt sich diese Differenz zur Genüge. Zugleich aber rechtfertigen diese Verbindungen meine Auffassung, besonders, wenn ich hier vorgreifend erwähne, daß die vier auf solche Weise zusammenhängenden Stäbchen nichts anderes sind, als die einstweilen vorbereiteten Tochter- und Enkelelemente, welche durch die beiden nun folgenden Teilungen voneinander getrennt werden sollen.

CARNOY könnte zur Stütze seiner Auffassung die allmähliche Ausbildung des Keimbläschens, wie sie von ihm dargestellt worden ist, heranziehen. Ein kontinuierlicher Knäuel soll sich hierbei in acht Stäbchen segmentieren, die sich in zwei Gruppen von je vieren, die,,Keimflecke", sondern. Die Betrachtung eines jeden Stäbchens als selbständig wäre demnach entwickelungsgeschichtlich begründet. Allein der Beweis, daß die Entwickelung wirklich so verläuft, scheint mir nicht erbracht zu sein. CARNOY gibt zwar ein deutliches Bild von jenem Stadium, wo der frühere Knäuel in getrennte Stäbchen zerfallen ist; sonderbar ist an dieser Figur nur das eine, daß sie nicht acht Stäbchen, wie CARNOY angibt, sondern ohne Zweifel deren neun enthält. Die beiden vermittelnden Stadien aber zwischen diesem und dem ausgebildeten Keimbläschen lassen von den isolierten Stäbchen nichts mehr wahrnehmen; man kann in den Figuren zwar zur Not eine Sonderung

« AnteriorContinuar »