die Ablösung des ersten Richtungskörpers variiert, ja sogar ganz unterdrückt werden kann, so vollzieht sich doch die Kernteilung stets genau in der gleichen Weise als typische Karyokinese.

Wir gelangen damit zu dem entscheidenden Punkt des ganzen Vorgangs, zu dem Modus der Teilung. Ich halte es für zweckmäßig, zuerst meine Beobachtungen über die Bildung des ersten und zweiten Richtungskörpers im Zusammenhang vorzutragen und dann von diesem Standpunkt aus die Darstellungen SCHNEIDER'S, NUSSBAUM'S und CARNOY'S einer Besprechung zu unterziehen.

Hat die Spindel ihre definitive Lage, in der die Teilung vor sich gehen wird, erreicht, so erleidet sie eine sehr auffallende Rückbildung, die erstens in einer Verkleinerung aller ihrer Dimensionen und zweitens in einem völligen Verschwinden der Faserung besteht (Figur 17). Die Längsachse der achromatischen Figur wird auf etwa die Hälfte ihres Betrages vermindert. Steht die Spindel radial (Fig. 17), so behält die äußere Polplatte ihre Lage an der Oberfläche des Eies bei, die innere wird ihr genähert. Die Polplatten selbst bewahren, soweit sich dies bei der Variabilität der einzelnen Figuren ermessen läßt, ihren früheren Durchmesser. Stets verschwindet die scharfe Kante, mit welcher die beiden Spindelhälften im Äquator zusammenstoßen, die seitliche Spindelbegrenzung rundet sich ab zu einer von der einen Polplatte zur andern ziehenden konvexen Kontur, welche der ganzen Masse ungefähr die Form einer Tonne verleiht. Mit dieser Änderung ist eine Verkürzung des äquatorialen Durchmessers verknüpft, welche in der Regel zu einer dichteren Aneinanderlagerung der beiden chromatischen Elemente führt. Hand in Hand mit der Verkleinerung der Spindel geht das Verschwinden der faserigen Differenzierung, von der schließlich keine Spur mehr zu entdecken ist; die Kernsubstanz sieht entweder gleichmäßig granuliert oder ganz homogen aus, Unterschiede, die vielleicht in einer verschiedenen Wirkungsweise des Reagens ihren Grund haben. Stets aber ist die Kernsubstanz aufs deutlichste von der Zellsubstanz zu unterscheiden und scharf gegen diese abgegrenzt. Der ganze Prozeß dieser Rückbildung muß sich sehr rasch vollziehen, da auf Hunderte von fertigen Spindeln nur einige wenige in dem beschriebenen Stadium angetroffen werden. Sobald er vollendet ist, scheint auch sofort die Spaltung der chromatischen Elemente zu beginnen; wenigstens habe ich nicht eine einzige homogen gewordene Kernfigur gesehen,

an der nicht die ersten Spuren einer Trennung der Tochterelemente vorhanden gewesen wären.

Die Teilung der chromatischen Elemente ist eine Längsspaltung, die durch die beschriebene Struktur derselben bereits vorgebildet, und deren Richtung durch die Lagerung der Elemente gekennzeichnet ist. Sie erfolgt so, daß die auf der äußeren Seite der Äquatorialebene gelegene Hälfte eines jeden Elements nach dem äußeren, die andere nach dem inneren Pol sich bewegt (Fig. 17 bis 20).

Ich habe diesen Prozeß an einer Reihe gleicher und aufeinanderfolgender Stadien mit solcher Sicherheit konstatieren können, daß jeder Zweifel ausgeschlossen ist.

Jede Tochterplatte besteht, wie sich aus dem Teilungsmodus ergiebt, aus zwei Doppelstäbchen,' die in einer Ebene liegen und auch während ihrer Wanderung zu den Polen in einer Ebene verbleiben. Die Bilder, die man erhält, sind demnach, wie die der Äquatorialplatte, sehr regelmäßige. Lagen, wie es ja meistens der Fall ist, die Achsen der beiden Elemente einander parallel, so erhält man bei gewisser seitlicher Ansicht zwei mehr oder weniger weit voneinander entfernte parallele Reihen von je vier Kugeln (Fig. 18, 19, 20), je zwei einer Reihe dicht nebeneinander und durch ein feines Chromatinfädchen miteinander verbunden. Die Ansicht vom Pol ist von der der Äquatorialplatte nicht zu unterscheiden, nur durch die Einstellung läßt sich, wenn die Teilung bereits vorgeschritten ist, erkennen, daß zwei parallele Platten untereinander liegen. Der Querschnitt der Spindel wird, wie wir gesehen haben, vom Äquator gegen die Pole zu successive kleiner. Diesem verminderten Raum müssen sich die Tochterelemente jeder Seite anbequemen und rücken infolgedessen immer näher aneinander (Fig. 19, 20, 21), so daß auf vorgeschritteneren Stadien bei der seitlichen Betrachtung die vier Kugeln jeder Reihe dicht aneinander liegen, und deshalb die paarweise Zusammengehörigkeit derselben oft kaum mehr hervortritt.

Während sich die beiden aus einem Element hervorgegangenen Tochterelemente voneinander entfernen, sieht man zwischen beiden noch lange feine chromatische Fädchen ausgespannt (Fig. 18, 19, 25, 27 Taf. I, Fig. 47 Taf. II). Es sind dies die oben besprochenen Chromatinbrücken, welche beim Auseinanderweichen der Tochterplatten nicht sofort unterbrochen, sondern gedehnt werden, bis sie endlich durchreißen, und die jedem Tochterelement anhängende

Portion in dieses eingezogen wird. Während wir solche Brücken auf früheren Stadien nur zwischen den Stäbchen benachbarter Kanten des Prismas konstatieren konnten, lassen sie sich jetzt in gekreuztem Verlauf auch zwischen opponierten Kanten nachweisen (Fig. 18 Taf. I, Fig. 47 Taf. II).

Die sichtbaren Veränderungen der achromatischen Figur während des Teilungsprozesses bestehen wesentlich darin, daß der Raum zwischen den beiden Tochterplatten heller wird und daß in demselben nun eine neue faserige Anordnung auftritt, welche von einer Tochterplatte zur andern zieht. So entstehen die achromatischen,,Verbindungsfasern", die, je länger sie infolge der allmählichen Entfernung der Tochterplatten voneinander werden, um so deutlicher hervortreten (Fig. 19, 20, 25 etc.), wenigstens im Bereich der chromatischen Elemente selbst, während nach außen meist nur eine verschwommene körnige Streifung zu sehen ist.

Die äußere Tochterplatte scheint stets bis dicht an die äußere Polplatte heranzurücken (Fig. 20, 28); man ist häufig nur noch imstande, eine feine achromatische Kontur nach außen von derselben zu entdecken. Dagegen habe ich zwischen innerer Pol- und Tochterplatte in der Regel noch einen relativ beträchtlichen Abstand konstatieren können (Fig. 20, 21).

Um den Modus der Abtrennung des ersten Richtungskörpers, der etwas variabel ist, erläutern zu können, muß ich vorher mit einigen Worten der Umwandlungen gedenken, welche die Zellsubstanz bis zu diesem Stadium durchgemacht hat. Die äußere Perivitellinschicht hat um diese Zeit ihre definitive Dicke erreicht; die Membran der Eizelle liegt derselben, wenn nicht eine Schrumpfung erfolgt ist, dicht an, ist aber stets deutlich davon zu unterscheiden. Das anfänglich ziemlich gleichmäßig verteilte Protoplasma hat sich gegen das Zentrum des Eies, welches jetzt vom Spermatozoon eingenommen wird, zusammengezogen, die homogene Substanz der Protoplasmavakuolen ist an die Peripherie gerückt und bildet hier unter der Eimembran eine ziemlich mächtige Schicht (Fig. 3, 16), nur noch von spärlichen Protoplasmasträngen durchsetzt, welche die Membran mit dem zentralen Protoplasma verbinden. Die Kernfigur, die in den meisten Fällen mit ihrer Achse genau oder annähernd in einen Eiradius fällt und mit ihrer äußeren Polplatte die Eimembran berührt, ist, wenigstens in ihrer äußeren Hälfte, von dieser homogenen Substanz umgeben. In den meisten Fällen nun, die mir zur Beobachtung gekommen sind, findet in dem Stadium der Wanderung der Tochterplatten gegen

ihre Pole ein Zufluß von Protoplasma gegen die Kernfigur statt (Fig. 20, 21), diese erfährt im Bereich der Verbindungsfasern eine leichte zirkuläre Einschnürung, und nun erscheint zwischen den beiden Tochterplatten, meist der äußeren etwas genähert, eine nach innen konvexe körnige Scheidewand, eine ,,Zellplatte", welche die äußere Tochterplatte mit einem Teil der Kern- und Zellsubstanz als ersten Richtungskörper abtrennt (Fig. 21, 22).

Schon nach kurzer Zeit scheint dieser nur noch aus den chromatischen Elementen zu bestehen, da die abgelösten Teile des Protoplasmas und der achromatischen Kernsubstanz alsbald homogen werden und sich so der Wahrnehmung fast völlig entziehen (Fig. 23, 24). Steht die Spindel schief zur Oberfläche (Fig. 16, 25, 26), so erfolgt der Prozeß wesentlich in der gleichen Weise; nur muß in diesem Fall die Zellplatte tiefer in das Eiinnere vorspringen, der Richtungskörper wird gewissermaßen aus dem Ei herausgeschält. Bei rein querer Lagerung der Spindel, bei der die Tochterplatten in ganz normaler Weise gebildet werden, kommt er in der Regel nicht zur Ausstoßung des ersten Richtungskörpers, eine Erscheinung, auf die ich unten eingehend zurückkommen werde. Nur ein einziges Ei mit quer gestellter Spindel ist mir zur Beobachtung gekommen, an dem eine Abtrennung wenigstens möglich erscheint. Dieses Ei ist in Figur 27 a, b dargestellt. Dasselbe hat eine Kontraktion in der Weise erfahren, daß an einer beschränkten Stelle eine tiefe Bucht entstanden ist, welche es ermöglicht, daß die eine Polplatte der Spindel direkt an die Eioberfläche angrenzt. Freilich ist es nicht ausgeschlossen, daß hier eine künstliche Schrumpfung vorliegt.

Neben dem beschriebenen Teilungsmodus, bei welchem der erste Richtungskörper sehr klein ausfällt (Fig. 21, 22), findet sich seltener ein zweiter, der in den Figuren 28 bis 31 wiedergegeben ist. Hier findet zunächst keine Beteiligung der Zellsubstanz statt; die in der peripheren homogenen Substanz suspendierte Kernfigur erfährt eine vollkommene Durchschnürung zwischen den beiden Tochterplatten (Fig. 28, 29, 30), die äußere Hälfte legt sich platt an die Membran des Eies an, die innere wird in das dichte Protoplasma zurückgezogen. Die Kernteilung ist also völlig vollendet, die beiden Tochterkerne sind bereits ziemlich weit voneinander entfernt, ehe eine Zellteilung eintritt. Diese nun vollzieht sich dadurch, daß sich die peripheren Protoplasmastränge völlig rückbilden und eine neue Zellmembran um den kontrahierten Protoplasmakörper erscheint (Fig. 31), welche somit die periphere

homogene Substanz als ,,innere Perivitellinschicht" gewissermaßen als einen Bestandteil des ersten Richtungskörpers mit abtrennt. In diesen Fällen erhält der erste Richtungskörper nicht nur einen sehr großen Abschnitt der alten Eimembran, sondern auch nicht. selten eine nicht unbeträchtliche Menge von Zellsubstanz (Fig. 31). Allein auch ein solcher besser ausgestatteter Richtungskörper ist nicht lebensfähig, schon nach kurzer Zeit ist derselbe vollkommen homogen geworden.

Ein wesentlicher Unterschied zwischen diesen beiden etwas verschiedenen Arten der Zellteilung besteht nicht; wir werden sehen, daß es sich auf späteren Stadien durchaus nicht mehr erkennen läßt, wie der Prozeß vor sich gegangen ist.

Da die im Ei verbleibende Tochterplatte nach innen zu noch von einer beträchtlichen Menge von achromatischer Kernsubstanz überlagert ist, während die äußere direkt an ihre Polplatte heranrückt, da ferner die Zellplatte, welche die Ablösung des ersten Richtungskörpers einleitet, in der Regel die Verbindungsfasern nach außen von ihrer Mitte durchschneidet (Fig. 22), so bleibt die Hauptmasse der achromatischen Kernsubstanz im Ei. Nach außen von den chromatischen Elementen bewahrt sie noch eine Zeit lang ihre Streifung (Fig. 22, 23, 30) und die von der Durchschnürung herrührende Kegelform, so daß man auf den Gedanken kommen könnte, diese Struktur bilde zugleich die Anfänge der zweiten Richtungsspindel. Dies ist jedoch nicht der Fall. Während die Kernsubstanz sich allmählich tiefer in das Protoplasma zurückzieht, verliert sich die Streifung im äußeren Abschnitt, die beiden chromatischen Elemente sind, annähernd in der gegenseitigen Lagerung, wie sie aus der Teilung hervorgegangen sind, ringsum von einem gleichmäßig granulierten Hof umgeben, der an die achromatische Substanz des Keimbläschens erinnert, und, zwar unregelmäßig, aber doch ziemlich scharf gegen die umgebende Zellsubstanz abgegrenzt ist (Fig. 24, 31, 32).

NUSSBAUM giebt in seiner ersten Abhandlung an, daß sich nach der Bildung des ersten Richtungskörpers der Kern rekonstruiere, und bildet dieses Verhalten in Fig. 31, Taf. X ab. Es fragt sich, was man unter Kernrekonstruktion verstehen will. Soll damit ausgedrückt werden, daß die im Ei verbleibende Hälfte der ersten Spindel nicht unmittelbar in die zweite Spindel übergehe, sondern die faserige Differenzierung vorher gänzlich rückgebildet werde, so muß ich NUSSBAUM zustimmen. Allein man versteht doch sonst unter Kernrekonstruktion etwas anderes, nämlich die Verteilung