der chromatischen Elemente im Kernraum zur Bildung eines Gerüstes. Dieser Vorgang aber fehlt bei Ascaris megalocephala sicher, die chromatischen Elemente crleiden nicht die geringste Umwandlung in dieser Richtung; wie sie aus der ersten Spindel hervorgehen, so treten sie in die zweite ein. Dies läßt sich auch aus der Zeichnung NUSSBAUM's ersehen. Auffallend an dieser Figur ist mir nur die kugelige Form der achromatischen Substanz, die an meinen Präparaten niemals zu sehen war. Allein wenn die Zeichnung NUSSBAUM's auch dem lebenden Zustand entspricht, so ändert dies nichts an der Behauptung, daß eine Kernrekonstruktion in dem oben bezeichneten Sinn nicht stattfindet.

Die zweite Spindel habe ich stets in der gleichen Weise sich ausbilden sehen, nämlich so, daß zuerst der nach der Peripherie gekehrte Abschnitt der achromatischen Substanz sich zu einem abgestumpften Kegel erhebt und deutlich faserig wird, während der nach innen von den chromatischen Elementen gelegene Teil sich noch gar nicht verändert (Fig. 33). Erst später erleidet er die gleiche Umwandlung, wobei er jedoch in seiner Ausbildung dem äußeren noch längere Zeit nachsteht (Fig. 34-36).

Die chromatischen Elemente zeigen während der Entstehung der zweiten Spindel noch immer die gleiche gegenseitige Lagerung, die sie als Tochterplatten der ersten Spindel eingenommen haben, d. h. sie liegen noch immer annähernd in einer Ebene. Diese Ebene wird zur Äquatorialebene der zweiten Richtungsspindel, oder mit anderen Worten, die neuen Pole richten sich nach der Lage der chromatischen Elemente. Dieses Verhalten ist bemerkenswert, da wir sonst umgekehrt die Spindelpole als das Primäre finden, die chromatischen Elemente aber erst sekundär in eine bestimmte Stellung zu diesen Punkten treten.

Die zweite Spindel stimmt, wenn sie völlig ausgebildet ist, in Form und Größe mit der ersten überein. Da bei der Ausstoßung des ersten Richtungskörpers die achromatische Kernsubstanz eine Verminderung erfahren hat, so muß man wohl annehmen, daß dieser Verlust durch Bestandteile der Zellsubstanz ersetzt worden ist. An allen meinen Präparaten fällt die Achse der zweiten Spindel mit einem Eiradius zusammen. In der Regel rückt dieselbe von der Stelle, wo der erste Richtungskörper abgetrennt worden ist, mehr oder weniger weit ab, ob durch Wanderung im Protoplasma oder durch eine Drehung des ganzen Eies, konnte ich nicht ermitteln.

Schon zur Zeit, wo die innere Hälfte der Spindel noch nicht

vollkommen der äußeren gleicht, macht sich eine Änderung in der Lage der chromatischen Elemente bemerkbar. Während die durch die beiden Stäbchen eines jeden Elements bestimmte Ebene anfänglich auf der Spindelachse senkrecht steht (Fig. 33, 34), dreht sich das Element nun so lange um seine Längsachse, bis diese Ebene zur Spindelachse parallel gerichtet ist, also um 90°, wodurch jedes der beiden Stäbchen einem andern Pol zugekehrt wird. Diesen Vorgang kann man in allen Stadien verfolgen (Fig. 35--39). Die Drehung erfolgt bei beiden Elementen bald im gleichen, bald im entgegengesetzten Sinn, häufig ist das eine dem anderen voraus, und nicht selten findet man das eine noch in seiner ursprünglichen Lage, wenn das andere seine Bewegung bereits vollendet hat.

Das schließliche Resultat ist jedoch immer das gleiche: die Kernelemente liegen so, daß, wenn man sich die Spindel in der Äquatorialebene durchschnitten denkt, von jedem Element das eine Stäbchen in der einen, das andere in der anderen Hälfte seinen Platz hat. Meistens sind die beiden Elemente mit ihrer Längsachse einander parallel gerichtet (Fig. 39), doch können sie auch senkrecht zu einander stehen (Fig. 40). Sieht man im ersteren Fall die Spindel im Profil und zwar so, daß die beiden Elemente zur optischen Achse senkrecht stehen, so läßt sich die zweite Richtungsspindel von der ersten in gleicher Lage nicht unterscheiden (vrgl. die einander nicht völlig entsprechenden Figuren 26 und 41).

Der ganze Teilungsprozeß erfolgt nun genau wie das erste Mal: die Spindel verkleinert sich (Fig. 41, 42, 43), die Streifung wird undeutlich, wenn sie auch nicht so vollständig verschwindet, wie in der ersten Spindel, von jedem Element wird die eine Hälfte, ein einfaches Stäbchen, zur inneren, die andere zur äußeren Polplatte geführt.

Wir haben oben gesehen, daß manchmal die innere Perivitellinhülle gleichzeitig mit dem ersten Richtungskörper und gleichsam als dessen Zellsubstanz dadurch abgeschieden wird, daß nach innen von derselben eine neue Zellmembran sich ausbildet; daß dagegen in der Mehrzahl der Fälle nur ein ganz kleines Stück Zellsubstanz mit der äußeren Kernhälfte abgelöst wird. In diesem Fall berührt die Eimembran noch zu einer Zeit, wo die zweite Richtungsspindel sich ausbildet, die äußere Perivitellinhülle; nur die Stelle, wo der erste Richtungskörper seine Lage hat, zeigt eine kleine Dälle. Die homogene Substanz, welche bei dem zuerst er

wähnten Verlauf schon seit längerer Zeit das Ei als „,innere Perivitellinhülle" umgiebt (Fig. 5, Taf. I), bleibt hier von spärlichen Protoplasmasträngen durchsetzt in der Peripherie des Eileibes liegen, und die zweite Richtungsspindel liegt anfänglich in dieser Schicht. Ich habe jedoch diesen Zustand niemals bis zur Ablösung des zweiten Richtungskörpers persistieren sehen, sondern allmählich zieht sich die Eimembran von der äußeren Perivitellinhülle zurück, wobei eine entsprechende Menge homogener Substanz als innere Hülle austreten muß. Vor der Ablösung des zweiten Richtungskörpers ist diese Kontraktion so weit vollendet, daß die innere Perivitellinschicht der an anderen Eiern auf einmal abgelösten an Mächtigkeit gleichkommt. Auf diesem Stadium läßt sich. nicht mehr entscheiden, wie der Prozeß vor sich gegangen ist.

Das Protoplasma hat von jetzt an ein viel dichteres Gefüge; es läßt sich deutlich als ein Gerüstwerk von körnigen Fäden erkennen, das in eine homogene Grundsubstanz eingelagert ist. Gegen das Zentrum des Eies, um das hier liegende Spermatozoon herum, wird die Protoplasmastruktur successive dichter, so daß die zentralsten Partien wie grob granuliert erscheinen.

Nachdem die Tochterelemente der zweiten Spindel die Polplatten nahezu erreicht haben, wobei die zwischen denselben liegende Kernsubstanz zu deutlichen Verbindungsfasern umgebildet worden ist (Fig. 42, 43), erscheint dicht unter der äußeren Tochterplatte eine zuerst körnige Membran (Fig. 44, 45, 46), welche ein kleines. Segment des Eies als zweiten Richtungskörper abgrenzt. Die Verbindungsfasern, welche von der Peripherie gegen das Zentrum zu entweder aufgelöst werden oder sich dem Retikulum der Zellsubstanz anschließen, lassen sich noch eine Zeitlang durch die Membran hindurch verfolgen (Fig. 45, 46), bis sie schließlich gänzlich verschwinden.

Die beiden im Ei gebliebenen Stäbchen umgeben sich alsbald mit einem hellen Hof und fangen durch Aussenden von Fortsätzen an, sich in das Gerüst des „Eikerns" umzuwandeln, wovon im nächsten Heft die Rede sein soll.

Wir können nun daran gehen, die Resultate SCHNEIDER'S, NUSSBAUM's und CARNOY'S, soweit dies noch nicht geschehen ist, einer Prüfung zu unterziehen.

SCHNEIDER bildet in seiner Fig. 6 (Taf. I) eine normale erste

Richtungsspindel bei seitlicher Ansicht ab, in welcher die Achsen der beiden chromatischen Elemente annähernd in eine Gerade fallen, in Fig. 7 eine tangential gestellte Spindel vom Pol. Die Zusammensetzung eines jeden chromatischen Elements aus vier Unterabteilungen hat er nicht erkannt, obgleich die beiden citierten Figuren Spuren davon wahrnehmen lassen. Fig. 8 und 9 zeigen uns rückgebildete, aber deutlich begrenzte Spindeln, etwa meinen Figuren 17 und 18 entsprechend, Stadien, welche sowohl NUSSBAUM als CARNOY entgangen sind. Von der Teilung der offenbar schlecht konservierten chromatischen Elemente ist keine Abbildung vorhanden. SCHNEIDER gibt nur (pag. 7) an, daß der halbe Keimfleck, worunter die chromatischen Elemente zu verstehen sind, in den Richtungskörper übergehe. Fig. 10 endlich zeigt den ersten Richtungskörper abgetrennt und die zweite Richtungsspindel in Bildung begriffen, die freilich von SCHNEIDER für den Eikern im Beginn der Furchung gehalten wird.

Gegen diese Beobachtungen SCHNEIDER'S bezeichnet die Darstellung NUSSBAUM's entschieden einen Rückschritt. Liest man nur, was NUSSBAUM auf Seite 168 über die Richtungskörperbildung sagt, so möchte man glauben, es sei alles in schönster Ordnung. Hier heißt es: „Die im Anfang in der Mitte der Spindel gruppierten dicken vier Fadenbogen werden der Länge nach gespalten; je vier rücken nach den Polen der Spindel." Das ist eine kurze Beschreibung einer regulären karyokinetischen Teilung. Betrachtet man dagegen die Abbildungen, so bekommt man von diesem Verlauf nichts zu sehen als die angeblichen Endstadien, was freilich nicht zu verwundern ist, da der Prozeß sich ganz anders vollzieht. In Fig. 28 zeichnet NUSSBAUM ein Keimbläschen, in welchem man die beiden chromatischen Elemente, das eine vom Ende, das andere etwas verschwommen im Profil erblickt, etwa meiner Fig. 7 entsprechend. Fig. 29 zeigt uns die Umbildung zur ersten Spindel; die beiden Elemente, jedes durch vier Punkte deutlich gekennzeichnet, liegen annähernd im Äquator, aber noch nicht ganz in ihrer definitiven Stellung. Von den ,,dicken vier Fadenbogen", welche anfangs in der Mitte der Spindel gruppiert sein sollen, ist nichts zu sehen. Das nächste abgebildete Stadium zeigt uns gleich je vier Elemente an den Enden einer gekrümmten Spindel. So faßt wenigstens NUSSBAUM dieses Bild auf. Thatsächlich aber stellt dasselbe eine pathologisch veränderte Spindel mit Aquatorialplatte dar, wie auch die Figuren 32, 33 und 34, Bilder, die wir, richtig gedeutet, bei CARNOY wiederfinden werden. Was

NUSSBAUM als die äquatoriale Umbiegungsstelle einer gekrümmten Spindel betrachtet, das ist in Wahrheit der eine Spindelpol; die Spindel hat sich der Länge nach in zwei Hälften gespalten, die an diesem Pol in Zusammenhang geblieben sind oder doch dicht nebeneinander liegen, während sich die anderen Enden voneinander entfernt und ihre Faserung verloren haben. Die angeblichen Tochterplatten sind die beiden vier- oder zweiteiligen chromatischen Elemente der Äquatorialplatte, je nachdem wir es mit der ersten oder zweiten Spindel zu thun haben. Es ist hieraus ohne weiteres verständlich, daß NUSSBAUM von dem behaupteten Entwickelungsgang weder frühere Stadien, welche die Wanderung der Tochterelemente vom Aquator zu diesen scheinbaren Polen enthielten, noch spätere, welche die Abtrennung der Richtungskörper darstellten, zeichnen konnte. Den gleichen Irrtum weisen die Abbildungen der zweiten Abhandlung auf; auch hier sind die angeblichen Spindeln mit Tochterplatten nichts anderes, als verdorbene Spindeln mit Äquatorialplatte.

Bessere Resultate scheint NUSSBAUM bei Säurebehandlung erhalten zu haben, wenn er (pag. 528 der zweiten Abhandlung) sagt, daß VAN BENEDEN das Stadium übersehen habe, in welchem die anfangs tangential gestellte Spindel sich verkürzt und wieder in einen Eiradius einstellt. Die unfärbbaren Spindelfasern bleiben von da bis fast zur völligen Abschnürung des Richtungskörpers als radial zur Eioberfläche gestellte Striche sichtbar, an deren Polen sich die färbbaren Elemente befinden." Hier beschreibt NUSSBAUM ohne Zweifel das wirkliche Endstadium der Teilung (entsprechend meinen Figuren 20 und 43), Abbildungen hierzu sind jedoch nicht vorhanden, besonders aber scheint der entscheidende Punkt, Stadien der Wanderung der Tochterplatten zu den Polen auch hier nicht konstatiert worden zu sein.

Denn daß die von NUSSBAUM beschriebenen Endstadien nicht ohne allen Zweifel eine typische Karyokinese voraussetzen, das beweist uns CARNOY, der die gleichen Bilder in ganz anderer Weise entstehen läßt. Wir haben CARNOY'S Beschreibung bis zur fertig ausgebildeten ersten Spindel verfolgt, bis wohin seine Figuren, abgesehen von den Protoplasmastrahlungen und von der Struktur der beiden Chromatingruppen mit den meinigen übereinstimmen. Auch die chromatischen Elemente zeigen, wie wir gesehen haben, an einigen seiner Abbildungen die von mir konstatierte regelmäßige Anordnung. CARNOY stellt auf Seite 23 den Satz auf, daß die Spindel vom Anfang ihres Auftretens an der Länge nach aus zwei