Hälften zusammengesetzt sei, deren jede eine Chromatingruppe enthält, und die meist von Anfang an durch einen bei seitlicher Ansicht spindelförmigen hyalinen Raum von einander getrennt sind, während sie an den Polen noch mit einander in Zusammenhang stehen. Dieses Verhalten bildet die Einleitung zu dem von CARNOY behaupteten Teilungsmodus und ist deshalb besonders zu beachten. Die Zweiteilung der Spindel in Beziehung zu den chromatischen Elementen ist auch an meinen Präparaten zum Teil in der Weise ausgedrückt, daß die achromatische Figur im Querschnitt zwischen den beiden Elementen biskuitförmig eingeschnürt erscheint (Fig. 15). Niemals jedoch habe ich an Eiern, die im übrigen normal waren, hier eine völlige Kontinuitätsunterbrechung gefunden; stets war der ganze zwischen den Chromatinelementen gelegene Raum, wenn auch in geringerer Mächtigkeit, von Spindelfasern durchzogen (Fig. 14, 16). Ich erblicke deshalb in den von CARNOY beschriebenen zweiteiligen Figuren die ersten Andeutungen zu einer krankhaften Veränderung, die sich nun immer mächtiger ausbildet und von CARNOY für die normale Weiterentwickelung gehalten wird. Wir haben soeben gesehen", heißt es auf Seite 25,,,daß die Chromatinstäbchen ihre Lage im Äquator beibehalten. Nichtsdestoweniger entfernen sich die beiden Gruppen voneinander, nämlich seitlich in der Richtung ihrer Verbindungslinie, wobei jede ihre Spindelfasern mit sich nimmt und sich manchmal sehr weit von der Achse der ursprünglichen Figur entfernt." Ist der hierdurch auf die Polplatten ausgeübte Zug genügend, so reißt die Spindel an einem Pol auseinander. Die Polplatte zerfällt in zwei oder mehr Stücke, auch auf der anderen Seite kann eine Zerreißung eintreten. So entstehen, wie ein Blick auf die CARNOY'schen Tafeln lehrt, die allermannigfaltigsten Bilder; von jener Gesetzmäßigkeit, die wir sonst bei der Kernteilung zu sehen gewohnt sind, ist hier keine Rede mehr. Zum Teil stimmen die Figuren mit den von NUSSBAUM abgebildeten überein, so Fig. 42 und 83, wie schon CARNOY hervorhebt. CARNOY wundert sich darüber, daß weder VAN BENEDEN, noch NUSSBAUM von seinen „,offenen Spindeln" und deren Spaltungen berichten. Es hätte ihn jedoch diese Thatsache neben manchen anderen auf den Gedanken bringen können, daß er es hier mit Kunstprodukten zu thun hat. Während der genannten Umbildungen, wobei auch die schon oben besprochenen mannigfaltigen Protoplasmastrahlungen zur Ausbildung kommen, ist die karyokinetische Figur an der Oberfläche des Eies angekommen. Nun erleidet sie eine völlige Rückbildung: die ganze achromatische Figur, Spindelfasern und Strahlungen verschwinden, meist ohne die geringste Spur zurückzulassen, die beiden Chromatingruppen liegen, gerade wie vor Ausbildung der Spindel, direkt in gewöhnlicher Zellsubstanz. Damit ist für CARNOY die Kernteilung vollendet. Nach einiger Zeit, während welcher sich die beiden Gruppen unter Umständen einander wieder mehr genähert haben, tritt zwischen ihnen eine neue, sie verbindende Streifung auf, „eine Art von Verbindungsfasern", CARNOY's fuseau de séparation. Gleichzeitig ordnen sich die Stäbchen der beiden Gruppen zu zwei parallelen Platten von je vieren und erwecken so den Eindruck von Tochterplatten. Die äußere derselben wird mit einem Teil der Zellsubstanz als erster Richtungskörper abgetrennt. Das Resultat des Vorgangs ist also dies: Eine der beiden aus je vier Stäbchen bestehenden Chromatingruppen (tache de WAGNER) wird ganz und wie sie von Anfang an bestanden hat, ausgestoßen, während die andere im Ei verbleibt. Diese letzteren vier Stäbchen liegen zunächst frei im Protoplasma. Die erste Vorbereitung zur Bildung des zweiten Richtungskörpers besteht darin, daß sich dieselben in zwei Gruppen von je zwei Stäbchen sondern. Weitere Veränderungen (Teilung) gehen nicht an ihnen vor. Nachdem die zwei neuen Gruppen eine gewisse Entfernung voneinander erreicht haben, erscheint. mit ihrer Achse senkrecht zur Verbindungslinie derselben die zweite Spindel. Wie das erste Mal finden sich offene Spindeln und eine noch reichere Ausbildung der Protoplasmastrahlung. Die beiden lateralen Spindelhälften können entweder vercint bleiben oder auseinander weichen, wobei die mannigfaltigsten Bilder entstehen. Die beiden Chromatingruppen, im Äquator gelegen, wobei die beiden Stäbchen einer jeden in verschiedener Weise orientiert sein können, erleiden keine Veränderung. Nachdem die komplizierte achromatische Figur eine Zeit lang bestanden hat, verschwindet sie vollständig, die beiden Chromatingruppen liegen wie das erste Mal direkt im Protoplasma, und wie dort, so wird auch hier die eine, wie sie ist, nachdem verbindende Fasern aufgetreten sind, vom Ei als zweiter Richtungskörper abgeschnürt. Das Wesen der Eireifung ließe sich also mit CARNOY in die Worte zusammenfassen: es wird der eine Keimfleck ganz und von dem anderen die Hälfte aus dem Ei entfernt. CARNOY betrachtet diesen Teilungsmodus als Karyokinese; denn wenn sich derselbe auch in vielen Punkten von der gewöhnlichen Teilung entferne, so sei ja überhaupt der karyokinetische Frozeß den mannigfaltigsten Variationen unterworfen: ,,les phénomènes caractéristiques de la caryocinèse sont variables et inconstants; aucun d'eux n'est essentiel". Allein es steht sehr schlimm um diese Lehre, wenn wir die Zuverlässigkeit ihrer sonstigen Stützen nach der Richtigkeit des hier mit so großer Ausführlichkeit und Sicherheit vorgetragenen Entwicklungsganges beurteilen dürfen. Der von CARNOY behauptete Verlauf weicht so sehr von dem von mir beschriebenen ab, daß vielleicht Zweifel entstehen könnten, ob es wirklich das gleiche Objekt ist, welches uns beiden vorgelegen hat. Die Übereinstimmung vieler unserer Figuren, vornehmlich was die Anordnung des Chromatins betrifft, dürfte zwar von vornherein geeignet sein, solche Zweifel zu verscheuchen. Für die erste Richtungsspindel habe ich bereits einige der CARNOY'schen Abbildungen als den meinigen vollkommen entsprechend zitiert; völlig übereinstimmend mit meinen Präparaten sind ferner die Teilungsstadien der Fig. 56, 57, 62, annähernd die Fig. 66, 67 und 68, endlich die meisten Figuren der zweiten Richtungsspindel, jedoch nur in bezug auf die chromatische Substanz. Ist es schon im höchsten Grade unwahrscheinlich, daß die gleichen Bilder zwei ganz verschiedenen Entwicklungsarten angehören sollten, so läßt sich überdies die Unrichtigkeit des von CARNOY behaupteten Verlaufs aus seinen eigenen Tafeln beweisen. Das kurze Schema, auf welches sich jede karyokinetische Teilung im Tier- und Pflanzenreich bis jetzt zurückführen läßt, ist gegeben: 1) in der Ausbildung einer parallelfaserigen Figur von Spindel- oder Tonnenform, 2) in der Lagerung des chromatischen Kernmaterials, soweit dessen Menge dies zuläßt, im Aquator der achromatischen Figur, 3) in der Spaltung einer jeden der chromatischen Portionen in zwei Hälften, von denen jede gegen einen anderen Pol geführt wird. Mit diesem Entwicklungsgang stimmt der CARNOY'sche in den. ersten zwei Punkten völlig überein; der dritte dagegen würde bei ihm ganz anders lauten, oder vielmehr, er würde ganz hinwegfallen, indem die Chromatinstäbchen schon längst in zwei Gruppen gesondert sind, von denen jede für sich die Grundlage eines der beiden Tochterkerne darstellen soll. Was bei der gewöhnlichen Karyokinese als das Resultat der komplizierten Prozesse erscheint, die Trennung des Chromatins in zwei Hälften, das ist bei dem CARNOY'schen Verlauf bereits im ruhenden Keimbläschen vorhanden. Auf Seite 47 ruft CARNOY, nachdem er die mannigfach gespaltenen Spindeln und die Protoplasmastrahlungen besprochen hat, aus:,,Quel travail que celui de la cinèse!" ,,Und doch, möchte man hinzufügen, führt diese Arbeit zu nichts." Man betrachte z. B. die Figuren 64 und 94, die eine vor der Bildung der zweiten Richtungsspindel, wo die vier im Ei zurückgebliebenen Stäbchen noch direkt im Protoplasma liegen und bereits zu zwei Gruppen auseinandergerückt sind, die andere, wo die zweite Spindel mit ihren Strahlungen in Rückbildung begriffen ist. Zwischen diesen beiden Bildern liegt die ganze, durch 30 Figuren repräsentierte ,,Arbeit", und doch unterscheiden sie sich, wenn in Fig. 94 die Spindel völlig verschwunden sein wird, wie es nach CARNOY eintritt, in keinem einzigen Punkt voneinander, wenigstens in keinem, auf den CARNOY Gewicht legt. Wir sind nicht allein gewohnt, die Ausbildung, Veränderung und das Verschwinden der achromatischen Teilungsfigur mit bestimmten Phasen der Umwandlungen, welche die chromatischen Elemente erleiden, verknüpft zu sehen, sondern es liegen auch bereits beachtenswerte Versuche vor, welche die Trennung der sich spaltenden Äquatorialplatte in die Tochterplatten als das Resultat von Bewegungen innerhalb der achromatischen Substanz auffassen. Daß nun die bei CARNOY in der gleichen Weise wie sonst als Spindel auftretende achromatische Figur, die die gleichen Beziehungen zu den chromatischen Elementen aufweist wie in anderen Fällen, hier auf einmal in ganz anderer Weise sich verhalten soll, ist im höchsten Grade unwahrscheinlich. Denn wenn auch CARNOY sagt:,,La cinèse aurait pour but de séparer l'élément nucléinien en deux groupes égaux", so ist dies einmal eine Trennung in ganz anderer Richtung, nämlich seitlich, und zweitens ist diese Behauptung mit den CARNOY'schen Figuren völlig in Widerspruch. Ich verweise nur wieder auf Fig. 64, wo vor Ausbildung der Spindel die beiden Gruppen bereits ebenso weit voneinander entfernt sind als nach dem Verschwinden derselben. Die ganze achromatische Figur kann eben, wie gesagt, bei dem von CARNOY behaupteten Verlauf überhaupt keinen sichtbaren Zweck haben. Viel schwerer als diese Betrachtungen fällt der Umstand ins Gewicht, daß CARNOY nicht imstande ist, eine Serie von Bildern zu geben, von denen das eine aus dem andern mit Evidenz, ich möchte sagen, mit Notwendigkeit, hervorginge. Ich will dabei ganz schweigen von den in der verschiedensten Weise erfolgenden Spaltungen der Spindel, überhaupt von der Mannigfaltigkeit in den Bildern der achromatischen Figur, von denen jedes gewissermaßen seinen eigenen Weg geht. Man kann, da dies alles wieder spurlos verschwinden soll, ohne daß die verschiedenen Anordnungen irgend einen specifischen Effekt hätten, hier gleichgültige Variationen annehmen, wenn wir auch sonst in dieser Hinsicht eine bis ins kleinste gehende Konstanz anzutreffen gewohnt sind. Anders dagegen verhält es sich an jenem Punkt der Entwicklung, wo die entscheidenden Stadien miteinander zu verknüpfen sind. Dies wäre für CARNOY jenes Stadium, wo zwischen den beiden Chromatingruppen nach dem Verschwinden der Spindel die verbindenden Fasern auftreten. Hier müßte durch eine kontinuierliche Folge von Bildern der Beweis geliefert werden, daß die an den Enden der neuen faserigen Figur gelegenen zwei Chromatingruppen mit den beiden früheren, schon im Keimbläschen vorhandenen, identisch sind. Obgleich nun CARNOY sagt: „,Ce qui est certain, c'est que l'un des groupes nucléiniens est expulsé tel qu'il est", so hat er doch den Beweis für diese Behauptung nicht erbracht, ja nicht einmal einen Versuch gemacht, denselben zu führen. Dies zeigt sich besonders deutlich bei der Bildung des ersten Richtungskörpers. Während die beiden Gruppen vor der Ausbildung der Verbindungsfasern als dicht gedrängte Haufen von vier Stäbchen gezeichnet werden, die in der verschiedensten Weise zu einander orientiert sind, erscheinen sie im nächsten Stadium (Fig. 56, 57) als zwei parallele Platten, indem die vier Stäbchen jeder Gruppe in eine Ebene ausgebreitet sind. Wie aber diese Änderung zustande kommt, davon finden wir bei CARNOY keine Andeutung. Von besonderem Interesse ist die Fig. 56, welche vollkommen mit meinen Fig. 25 und 27 b übereinstimmt. Dieses Bild, welches an der Stelle, wo es hin gehört, mit Stillschweigen übergangen wird, ist das einzige einigermaßen entscheidende des ganzen Buches, entscheidend allerdings gegen CARNO Y. Es muß schon eine große Voreingenommenheit dazu gehören, wenn man im Besitz von Präparaten, wie Fig. 31, 32 einerseits, Fig. 56 anderseits, und bekannt mit den Thatsachen, welche die Untersuchungen über Zellteilung allerorts an das Licht gebracht haben, nicht einmal an die Möglicheit eines typisch verlaufenden Prozesses denkt. |