Wie schon in der Einleitung gesagt, konnte ich durch plötzliches Abtöten der Eier das Vorkommen der außergewöhnlichen CARNOY'schen Bilder ausschließen und damit den Nachweis führen, daß dieselben pathologischer Art oder sonst Kunstprodukte sind. Dieser Beweis ist vollgültig, nachdem im Vorhergehenden gezeigt worden ist, daß sich aus jenen Bildern ein lückenloser Entwicklungsgang nicht zusammenstellen läßt, daß also die an sich unwahrscheinliche Annahme einer Variabilität des Prozesses ausgeschlossen ist.

Es kann nach all dem Gesagten wohl keinem Zweifel unterliegen, daß die Bilder CARNOY's aus solchen, wie ich sie beschrieben habe, entstanden sind und auf solche zurückgeführt werden müssen, wonach ihre Deutung keine Schwierigkeit macht. Gemeinsam ist den meisten eine ungenügende Konservierung, sowohl was die Zellsubstanz, als auch die chromatische und achromatische Kernsubstanz betrifft. In letzterer Hinsicht ergiebt sich, daß die CARNOY'sche Präparationsmethode die achromatische Kernsubstanz nur im Zustand der faserigen Differenzierung deutlich nachweisen läßt, während dieselbe im Ruhezustand meist verschwindet. So erklären sich die Angaben, daß vor der Umbildung des Keimbläschens in die erste Spindel Kern- und Zellsubstanz sich vollständig mischen, daß vor und nach Ausstoßung eines jeden Richtungskörpers die chromatischen Stäbchen eine Zeitlang direkt von Zellsubstanz umgeben sind. Weiterhin zeigen die meisten Präparate eine schlechte Konservierung der chromatischen Elemente, indem die chromatischen Brücken zwischen den vier zusammengehörigen Stäbchen nirgends gezeichnet oder erwähnt sind (vielleicht mit Ausnahme der Fig. 19 a), und die gesetzmäßige Anordnung derselben in den meisten Fällen eine beträchtliche Störung erlitten hat. Zu beachten ist, daß an den Präparaten von der Bildung des zweiten Richtungskörpers die Elemente viel besser erhalten sind, so daß selbst die oben beschriebene Drehung derselben aus den Zeichnungen CARNOY'S erkannt werden kann. Alle Bilder von offenen und gespaltenen Spindeln sind pathologisch und einfach aus dem Entwicklungsgang zu streichen. Normal, wenigstens in Bezug auf die achromatische Figur, sind erst wieder die Figuren 43, 44, welche die Verkleinerung der ersten Spindel darstellen; die völlige Rückbildung derselben, wie sie in den Figuren 51, 52, 53 gezeichnet ist, existiert nicht. Dagegen ist Fig. 52 eine von den wenigen, welche die normale Anordnung der chromatischen Elemente erkennen lassen. An diese reiht sich die

völlig normale Fig. 56, welche die auseinanderweichenden Tochterelemente mit ihren Verbindungsfasern auf einem Stadium zeigt, in welchem dieselben die deutlich sichtbaren Polplatten noch nicht erreicht haben. Auch die folgenden Stadien bis zur Ausstoßung des ersten Richtungskörpers stimmen mit den meinigen überein, wie ja auch im Text die Ähnlichkeit dieser Figuren mit den Endstadien der typischen Karyokinese hervorgehoben wird.

Von der Teilung, die zur Bildung des zweiten Richtungskörpers führt, findet sich zwischen dem Stadium der fertigen Äquatorialplatte (Fig. 75) und demjenigen, welches die Tochterplatten bereits an den Polen zeigt (Fig. 95), kein einziges Zwischenglied; denn die Fig. 94, welche die Rückbildung der Spindel veranschaulichen soll, bezieht sich, wie die Lagerung der chromatischen Elemente zu dem sichtbaren Pol beweist, auf die Entstehung derselben und entspricht etwa meinen Figuren 33 und 34.

b. Typus van Beneden.

Diese Art von Eiern wurde, wie in der Einleitung erwähnt ist, nur von VAN BENEDEN auf die Bildung der Richtungskörper untersucht, auch von ihm jedoch nicht ausschließlich; vielmehr hat er beim Studium der Bildung des zweiten Richtungskörpers, zum Teil wenigstens, Eier vor sich gehabt, welche dem im vorigen Abschnitt beschriebenen Entwicklungsgang angehören, wie auch seine Präparate der Befruchtung und Furchung von dieser letzteren Art stammen.

Ich beschränke mich bei der Beschreibung der Reife-Erscheinungen dieser Eier lediglich auf die Kernfigur, speciell auf das Chromatin und die Beziehungen desselben nach Lage und Bewegung zur Spindel. Denn die Veränderungen der Zellsubstanz (Bildung der Perivitellinhüllen etc.) verhalten sich wie bei der anderen Art, das feinere Detail der Entstehung und Rückbildung der Spindel war ich nicht genau genug zu verfolgen imstande, um darüber bestimmte Angaben machen zu können. Für meinen nächsten Zweck, den Nachweis einer typischen karyokinetischen Teilung, sind diese Verhältnisse von keiner Bedeutung.

Ich beginne die Darstellung auch hier mit dem Stadium der Kopulation der Geschlechtszellen. Das Keimbläschen ist zu dieser Zeit noch kugelig, von einer deutlichen Membran umgeben, und enthält alles Chromatin in einem einzigen Körper vereint, der, seinen Schicksalen gemäß, schon jetzt als chromatisches Element

bezeichnet werden mag. Dieser Körper ist aus zwei ganz differenten Substanzen zusammengesetzt, einer in Karmin sich nicht färbenden von kugeliger oder ellipsoider Gestalt, und einer intensiv färbbaren, welche die erstere in größerer oder geringerer Ausdehnung umhüllt (Taf. III, Fig. 1). Die chromatische Substanz bildet jedoch nicht einen Mantel oder eine Kappe von gleichmäßiger Stärke, sondern sie ist zu einer Anzahl kugeliger oder halbkugeliger Portionen abgerundet, die in Zwischenräumen voneinander dem achromatischen Körper aufsitzen und durch eine dessen Oberfläche in dünner Schicht überziehende chromatische Lamelle in Zusammenhang stehen. Die Zahl dieser chromatischen Kugeln beträgt stets acht, wovon man sich bei gewisser Lagerung des Elements schon durch Wechsel der Einstellung, außerdem stets durch Rotieren des Eies überzeugen kann.

An den meisten Präparaten ist die gegenseitige Lagerung der acht Kugeln eine sehr regelmäßige, indem dieselben annähernd die Ecken eines Würfels bilden. Sieht man diesen von einer seiner Flächen, so erkennt man vier im Quadrat zusammengeordnete Kugeln (Fig. 1 c); doch geben nur zwei einander opponierte Seiten dieses Bild in voller Klarheit, wogegen an den vier anderen die Kugeln paarweise enger untereinander in Zusammenhang stehen, so daß hier eher das Bild zweier paralleler, biskuitförmig eingeschnürter Stäbchen entsteht. Sieht man auf eine Kante des Würfels, so erscheinen zwei parallele Platten, aus je drei Kugeln bestehend, von denen die mittlere höher liegt und durch die entsprechende darunter gelegene intensiver gefärbt zu sein scheint (Fig. 1 b). Diese Bilder hat auch VAN BENEDEN vor sich gehabt und bereits die Zusammensetzung des Elements aus acht Kugeln daraus geschlossen. Wie gesagt, ist nichts leichter, als an ein und demselben Ei durch Drehung diese Zahl stets festzustellen und die verschiedenen Ansichten zu erhalten.

Der Mittelpunkt des aus den chromatischen Kugeln gebildeten Würfels fällt durchaus nicht mit dem Zentrum des achromatischen Körpers zusammen, sondern dieser, meist länglich - eiförmig, ragt halbkugelig aus der einen Fläche des Würfels nackt hervor (Fig. 1 c). Auch jener oben beschriebene, die einzelnen Kugeln verbindende, dünne, chromatische Überzug fehlt hier. Außer dem chromatischen Element enthält das von einer deutlich doppelt konturierten Membran umschlossene Keimbläschen eine leicht granulierte achromatische Substanz und meist ein achromatisches, kugeliges Körperchen. Von dem „Prothyalosoma", das an den VAN

BENEDEN'schen Eiern den Keimfleck umgiebt und welches im weiteren Verlauf bei ihm eine so große Rolle spielt, habe ich weder auf diesem Stadium, noch später die geringste Spur wahrgenommen.

Die Bildung der ersten Richtungsspindel habe ich nicht verfolgt. So viel ist jedoch sicher, daß das chromatische Element während dieser Zeit keine wesentlichen Umwandlungen erfährt. Wie wir es im ruhenden Keimbläschen verlassen haben, so finden wir es in der ersten Richtungsspindel wieder. Nur jene oben schon erwähnte engere Zusammengehörigkeit von je zwei Kugeln hat sich stärker ausgebildet, so daß wir von jetzt an nicht mehr von acht Kugeln, sondern von vier Stäbchen sprechen müssen, welche die Kanten eines kurzen, vierseitigen Prismas darstellen. Das Element nimmt in der ausgebildeten Spindel stets eine ganz bestimmte Lagerung ein, nämlich so, daß zwei Stäbchen auf der einen, zwei auf der anderen Seite der Äquatorialebene sich finden. Betrachtet man also die Spindel vom Pol, so erblickt man zwei dieser Unterabteilungen, die zwei anderen sind durch diese verdeckt. Das gleiche Bild erhält man bei gewisser seitlicher Ansicht der Spindel (Fig. 2); dreht man aber dieses Ei um einen der Spindelachse parallelen Durchmesser um 90°, SO erscheinen die vier zu einem Quadrat geordneten Kugeln, die Enden oder Querschnitte der vier Stäbchen (Fig. 3, 4, 5).

Hat man die Spindel im optischen Längsschnitt vor sich, so sieht man häufig, wie von dem chromatischen Element ein achromatischer Fortsatz ausgeht, der in der Äquatorialebene verlaufend sich bis zur Oberfläche der Spindel erstreckt. In manchen Fällen ist dieser Stiel ziemlich dick und kurz (Fig. 3), in anderen lang und entsprechend feiner (Fig. 2, 4, 5). Es liegt wohl nahe, ihn mit dem achromatischen Teil des Elements, den wir im ruhenden Keimbläschen kennen gelernt haben, zu identifizieren.

Die Spindel bietet weder in ihrer Form, noch in ihrer Struktur irgend auffallende Besonderheiten dar. Die Pole sind entweder Punkte oder Platten; eine Protoplasmastrahlung fehlt. Eine Modifikation erleidet die achromatische Figur nur in jenem Bereich, wo sie von dem Fortsatz des chromatischen Elements durchzogen wird; hier erhebt sich ihre Oberfläche zu einer äquatorialen Kante (Fig. 2, 3, 4, 5), die im optischen Längsschnitt als Winkel erscheint, dessen Seiten, d. h. die zu den Polen ziehenden Konturen, nicht selten in einer konkaven Krümmung verlaufen. Das Bild erinnert an VAN BENEDEN'S,,figure ypsiliforme", die auch ohne

Zweifel dieser Anordnung ihre Entstehung verdankt. Zugleich möchte ich die Aufmerksamkeit auf die Übereinstimmung lenken, welche die in den Figuren 3, 4 und 5 wiedergegebenen Spindeln mit denen der anderen Eiart (Fig. 14 und 16) aufweisen. Man braucht diese letzteren nur der Länge nach zu halbieren, um bis ins Detail die Spindel des VAN BENEDEN'Schen Typus zu erhalten. Die axialen Spindelfasern setzen sich jederseits an das chromatische Element fest, sie bestehen also aus zwei Hälften, die erst durch Vermittelung jenes Körpers in Zusammenhang gebracht werden. An einzelnen Präparaten läßt sich dies sehr deutlich wahrnehmen, so an Fig. 6b, wo an jedes Stäbchen sich der Länge nach sechs Fäden ansetzen, die an ihren Fixationspunkten das Chromatin zu Spitzen emporziehen, ja, wie es scheint, im ganzen Bereich des Stäbchens eine Art Kanellierung bedingen. Diese axialen Spindelfasern übertreffen an Stärke weit die übrigen, welche den Äquator ohne Unterbrechung passieren; nur wo der achromatische Balken die Spindel durchsetzt, scheinen die Fasern sich an diesen anzusetzen.

Die Spindel zeigt zur Oberfläche die verschiedensten Lagebeziehungen sie steht mit ihrer Achse bald tangential, bald radial, bald schief. Vor der Teilung wird jedoch in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle eine vollkommen oder annähernd radiale Stellung erreicht; wenigstens habe ich nur einige wenige vorgeschrittenere Teilungsfiguren gesehen mit einer ausgesprochen schiefen Lagerung der Figur.

Die Teilung des chromatischen Elements vollzieht sich durch eine im Äquator erfolgende Spaltung, durch welche zwei Doppelstäbchen gebildet werden, welche zu entgegengesetzten Polen wandern. Der Beginn der Teilung giebt sich darin zu erkennen, daß die vier Stäbchen nicht nur in der Richtung der Spindelachse, sondern auch seitlich etwas auseinanderrücken, wodurch das vorher mehr kompakte Element ein lockeres Gefüge gewinnt (Fig. 7a); dabei erfahren die einzelnen Stäbchen eine starke, jederseits nach den Polen zu konkave Krümmung (Fig. 7). Hat man eine Spindel auf diesem Stadium im Profil vor sich, und zwar so, daß man die vier Stäbchen im Querschnitt erkennt, so sieht man sowohl die Seiten als auch die Diagonalen des auf diese Weise gebildeten Quadrats oder Rechtecks durch feine intensiv chromatische Fädchen eingenommen, welche jedes Stäbchen mit jedem der drei anderen in direkte Verbindung setzen (Fig. 7 a). Die vollkommene