Paar würde den großen Kern gebildet haben, der demnach dem normalen Eikern nicht entspräche. Oder die Teilung der beiden Stäbchenpaare erfolgte regulär, die beiden inneren Tochterelemente lieferten, wie gewöhnlich, den großen Eikern, außerdem wurde aber noch eines der beiden äußeren zurückbehalten, welchem der kleinere Kern seine Entstehung verdankt. Ich halte die letztere Möglichlichkeit für die wahrscheinlichere. In einen zweiten Teil dieser Studien vorgreifend, kann ich bemerken, daß alle drei Kerne an der Bildung der ersten Furchungsspindel sich beteiligen.

Schließlich gehört zu den besprochenen Erscheinungen noch ein Fall, in dem ein zweiter Richtungskörper überhaupt nicht vorhanden ist, obgleich das Ei in jenem Stadium abgetötet wurde, wo Ei- und Spermakern ihre volle Ausbildung erlangt haben. Dieses Ei, welches in Fig. 54 abgebildet ist, enthält anstatt zwei drei annähernd gleich große Kerne: den Spermakern, den normalen Eikern und noch einen zweiten Eikern, der offenbar aus den sonst im zweiten Richtungskörper ausgestoßenen Elementen sich gebildet hat.

Von großem Interesse ist ein sehr häufiger abnormer Entwicklungsverlauf, der dadurch charakterisiert ist, daß nur ein einziger Richtungskörper gebildet wird. Ich habe diesen Modus der Eireifung an mehr als 50 Eiern in allen Stadien verfolgen können, von den ersten Anfängen an bis zur ersten Furchung, in der seine Konsequenzen stets noch zu erkennen sind.

Dieser Entwicklungsgang tritt dann ein, wenn die erste Richtungsspindel genau tangential, also parallel zur Eioberfläche gestellt ist. Es erfolgt eine ganz normale Kernteilung (Fig. 47 und 48, Taf. II), allein zu einer Zellteilung, zur Bildung eines ersten Richtungskörpers kommt es nicht; wie es scheint, weil die beiden Kernhälften völlig symmetrisch zur Zellsubstanz liegen, so daß eine Zellteilung zwei gleich große Tochterzellen liefern müßte. Es bleiben also beide Tochterplatten im Ei, wie Fig. 49 lehrt, für die man mit Bestimmtheit behaupten kann, daß es nicht mehr zu einer Ausstoßung der einen Kernhälfte kommen kann; denn von Verbindungsfasern", die stets bis nach der Ablösung des ersten Richtungskörpers persistieren, ist keine Spur mehr zu entdecken, auch haben die beiden Tochterplatten bereits ihren Parallelismus aufgegeben, sie sind sowohl unter sich, als auch zu denen der anderen Seite nicht unbeträchtlich verschoben. Der Hof achromatischer Kernsubstanz, in den dieselben eingebettet sind, zeigt zwar an der nach innen gerichteten Seite noch eine deutliche Furche,

als Andeutung einer versuchten Halbierung, dagegen hat er in seinem äußeren Abschnitt einen kegelförmigen Fortsatz gebildet, von dessen der Oberfläche des Eies anliegender Spitze eine deutliche divergierende Streifung nach innen zieht. Es ist dies der äußere Pol einer neuen Spindel, deren Achse auf der alten senkrecht steht. Man findet diese Eier in jenem Teil des Uterus, wo bei normaler Entwicklung der erste Richtungskörper ausgestoßen ist und die zweite Richtungsspindel sich zu bilden beginnt. Als solche haben wir auch die in unseren Eiern jetzt entstehende Spindel aufzufassen. In Fig. 50 sehen wir dieselbe etwa auf dem Stadium, welches für den regulären Verlauf durch die Fig. 34 repräsentiert wird, in Fig. 51, welche den Figuren 39 und 40 entspricht, ist die Spindel fertig gebildet. Wie sonst die zwei Doppelelemente, so werden in unserem Falle alle vier aus der ersten Teilung hervorgegangenen Doppelstäbchen in den Äquator der achromatischen Figur eingeordnet, so zwar, daß von jedem Element das eine Stäbchen dem äußeren, das andere dem inneren Pol zugekehrt ist. Meist ist die Lagerung eine solche, daß, wenn man sich in die Äquatorialebene ein Quadrat gelegt denkt, jedes Element die Mitte einer Quadratseite einnimmt (Fig. 51). Ein solches Bild, ohne Zweifel in der nämlichen Weise entstanden, findet sich auch bei CARNOY in Fig. 39 (Taf. II). Nun erfolgt. eine ganz reguläre Teilung, von jedem der vier Doppelstäbchen wird die eine Hälfte in einem großen einzigen Richtungskörper abgetrennt, die anderen vier Stäbchen bleiben im Ei und bilden den Eikern. Die Eier, welche diese Teilung erleiden, finden sich stets im Verein mit solchen, welche den zweiten Richtungskörper bilden. Sie sind, abgesehen von der Kernfigur, von den normalen Eiern nicht im geringsten verschieden; die Bildung der beiden Perivitellinhüllen und die allmählichen Wandlungen im Habitus des Eikörpers und des Spermatozoons, das alles zeigen sie in ganz der gleichen Weise, wie jene Eier, welche in der Bildung des zweiten Richtungskörpers auf dem gleichen Stadium stehen wie diese abnormen in der Bildung ihres einzigen. Fig. 52 stellt ein Ei dieser Entwicklungsreihe dar, von welchem der aus vier einfachen Stäbchen bestehende Richtungskörper bereits abgetrennt ist, während die vier im Ei zurückgebliebenen, von einer Membran umgeben, sich in das Gerüst des Eikerns umzuwandeln beginnen. Diese Eier erfahren, wie wir im nächsten Teil sehen werden, eine ganz normale Befruchtung und Furchung.

Zum Schluß möge noch ein Ei erwähnt werden, welches, an

statt einen zweiten Richtungskörper zu bilden, sich in zwei gleich große Tochterzellen geteilt hatte, so daß man auf den ersten Blick ein Furchungsstadium vor sich zu haben glaubt. Jede der beiden Tochterzellen enthält zwei Stäbchen, die eine außerdem noch das Spermatozoon (Fig. 56). Dieses Ei, oder richtiger gesagt, diese zwei Eier, sind, wie viele andere des gleichen Individuums, noch dadurch merkwürdig, daß sich bei der Ausbildung von Ei- und Spermakern die Kernvakuole nicht um die chromatischen Elemente, sondern neben denselben bildet, während diese, dicht neben ihrer Vakuole, unverändert in der Zellsubstanz liegen.

B. Ascaris lumbricoides.

Die Reifeerscheinungen dieser Eier habe ich bereits kurz beschrieben 1) und ich würde, bei der Übereinstimmung des Prozesses mit dem anderer Eier, nur eine kleine Ergänzung zu dem bereits Gesagten hier für nötig finden, wenn nicht mittlerweile eine Arbeit von CARNOY 2) über Eireifung und Furchung einiger Nematoden erschienen wäre, welche auch dieses Objekt umfaßt.

Die Beschreibung, die CARNOY von dem Verlauf der Eireifung bei Ascaris lumbricoides giebt, ist so fundamental abweichend von meinen Befunden, zugleich so sehr im Widerspruch mit allen Erfahrungen über Zellteilung, mit Ausnahme jener, die CARNOY selbst gemacht hat, daß ich eine eingehende, mit Abbildungen belegte Schilderung des von mir konstatierten Verlaufs nicht für überflüssig halte.

Die Eier von Ascaris lumbricoides sind nach meinen Erfahrungen viel leichter zu behandeln, als diejenigen von Ascaris megalocephala. Pathologische Bilder, wie bei diesen, habe ich hier nie gesehen. Alkohol von 30 und 70% hat mir stets die besten Resultate, wenigstens in bezug auf die chromatischen Elemente, geliefert. Viel ungünstiger als Ascaris meg. ist unser Objekt dagegen in bezug auf die Größen- und Zahlenverhältnisse. Als Demonstrationsobjekte für schwache Vergrößerung, wozu die Eier des Pferdespulwurms ein so vorzügliches Material bilden, sind die von Ascaris lumbricoides nicht zu brauchen.

1886.

In der ,,Wachstumszone" der Eiröhren zeigt das allmählich

1) Sitz. Ber. der Ges. f. Morph. u. Phys. in München, II. Bd.,

2) La Cellule, tom. III, fasc. I.

sich vergrößernde Keimbläschen den Bau eines typischen ruhenden Kernes: ein sehr zartes chromatisches Gerüst, dem exzentrisch ein achromatischer Nucleolus eingelagert ist; zur Bildung eines Keimflecks kommt es nicht.

In jenen Eiern, welche der Ablösung von der Rachis nahe sind, nimmt das Keimbläschen allmählich eine andere Struktur an. Das Chromatin zieht sich aus dem gleichmäßigen Reticulum auf eine Anzahl von stärker färbbaren Inseln zusammen, die zum großen Teil, vielleicht alle, der Membran des Keimbläschens angeschmiegt sind (Fig. 1, Taf. IV). Im Innern wird ein äußerst zartes achromatisches Gerüst sichtbar. Allmählich nehmen die chromatischen Inseln eine bestimmtere Form an; in Eiern, welche zur Aufnahme des Spermatozoons reif sind, erscheinen sie stets als kurze Stäbchen, die aufs deutlichste eine Querteilung erkennen lassen, indem jedes aus zwei chromatischen Körnern besteht, die durch ein achromatisches Verbindungsstück zusammengehalten werden (Fig. 2 und ff.). Ihre Zahl beträgt ungefähr 24.

Für das Studium der Bildung der Richtungsspindel sind die Eier von Ascaris lumbricoides infolge der Kleinheit des Keimbläschens kein günstiges Objekt. Was ich darüber ermitteln konnte, scheint sich den entsprechenden Vorgängen bei Ascaris megalocephala (Typus CARNOY) enge anzuschließen. Das Keimbläschen des ausgewachsenen Eies zeigt bei beiden Arten im wesentlichen den gleichen Grad von Differenzierung, es ist bei beiden von einer deutlichen Membran umschlossen, welche die chromatischen Elemente, so wie sie in die erste Spindel eintreten sollen, fertig gebildet enthält und von einem achromatischen Gerüst erfüllt ist. Diese Substanz jedoch zeigt bei den Eiern von Ascaris meg. ein sehr dichtes Gefüge, sie erscheint wie grob granuliert und kompakter als das Protoplasma, bei denen von Ascaris lumbricoides dagegen ist sie äußerst zart, in Nelkenöl sogar nahezu verschwindend, so daß das Keimbläschen den Eindruck einer Vakuole macht. Damit scheint mir eine Differenz zusammenzuhängen, die sich in den folgenden Stadien zu erkennen giebt. Das Volumen des Keimbläschens von Ascaris meg. nimmt bei der Umbildung zur Spindel nicht ab, bei Ascaris lumb. dagegen geht mit der Spindelbildung eine ganz beträchtliche Schrumpfung des Keimbläschens Hand in Hand, wobei die achromatische Substanz successive ein immer dichteres Gefüge erlangt.

Ich schließe daraus, daß im ruhenden Keimbläschen der letzteren Art die entsprechende Menge achromatischer Substanz auf

einen größeren Raum verteilt ist, daß das Keimbläschen von Ascaris lumb. relativ größer ist, als dasjenige von Ascaris meg.

In den Figuren 3-13 habe ich eine Serie von Umbildungsstadien dargestellt. Das ruhende Keimbläschen liegt in dem vakuolenhaltigen Protoplasma, das wie aus größeren und kleineren Kugelschalen zusammengekittet erscheint. Auf dem optischen

Schnitt macht dieses Fachwerk den Eindruck eines Netzes mit größeren und kleineren rundlichen Maschenräumen. Einzelne Fäden desselben setzen sich an die Membran des Keimbläschens an; es läßt sich nicht entscheiden, ob sie mit derselben ein Continuum bilden, etwa der STRASBURGER'schen Anschauung gemäß, wonach die Kernmembran nur eine differenzierte Rindenschicht des Protoplasmas ist, oder nicht.

Der Kern beginnt zunächst in seiner Begrenzung unregelmäßig zu werden. An einer oder an mehreren Stellen, bald an entgegengesetzten Enden, bald benachbart, zeigt die Membran konkave Dällen, welche den Kernraum verkleinern und demselben sofort ein kompakteres Aussehen verleihen (Fig. 3 und 4). Man kann sich diesen Prozeß am besten so vorstellen, daß die an das Keimbläschen angrenzenden Vakuolen demselben Flüssigkeit entziehen und dadurch wachsend gegen den Kernraum vordringen, dessen achromatische Teilchen infolgedessen dichter aneinander rücken müssen.

Die weitere Entwicklung besteht lediglich in einer progressiven Fortbildung dieser Anfänge. Die Buchten, die gegen den Kern vordringen, werden nach und nach zahlreicher, seine Gestalt infolgedessen immer unregelmäßiger (Fig. 5, 6, 7).

Meist zeigt sich jedoch ein Durchmesser den anderen an Länge beträchtlich überlegen. Je mehr dieser Prozeß fortschreitet, um so kleiner wird der Kern, um so dunkler sein Inhalt; er nimmt mehr und mehr den Ton der Kernmembran an, so daß diese schließlich nicht einmal mehr als eine dichtere Rindenschicht wahrzunehmen ist. In Fig. 5 ist die Membran des Keimbläschens an der unteren Seite noch ziemlich deutlich als dunklere Linie zu erkennen, während sie im übrigen Teil bereits verschwunden ist.

Diese unregelmäßigen Figuren erinnern entschieden an die Spindelbildung bei Asc. meg.; die hier so deutlich ausgeprägte streifige Differenzierung habe ich jedoch bei Asc. lumb. in diesem Stadium nicht wahrnehmen können, woran die Kleinheit des Objektes schuld sein mag.

Eine Abgrenzung der Kernsubstanz vom Protoplasma ist nicht