möglich, die Zacken und Spitzen des Kerns scheinen kontinuierlich in das Fachwerk der Zellsubstanz überzugehen.

Gleichzeitig mit der beschriebenen Umbildung des kugeligen, vakuolenartigen Keimbläschens in einen kompakten, amöboid aussehenden Körper vollzieht sich eine Dislocierung der chromatischen Elemente, in der Weise, daß die zum größten Teil oder sämtlich an der Innenseite der Membran gelegenen Stäbchen auf einen kleinen Raum in der Mitte der achromatischen Figur zusammengedrängt werden (Fig. 5, 6, 7, 8). Eine Analyse des Chromatins auf diesem Stadium ist unmöglich; es könnte sowohl ein Haufen einzelner Körner als ein kontinuierlicher, dicht zusammengewundener Faden vorliegen, und nur der Umstand, daß vorher die charakteristischen Doppelstäbchen vorhanden waren und daß diese Stäbchen in der fertigen Spindel genau in derselben Weise und in der gleichen Zahl wieder zum Vorschein kommen, berechtigt uns zu der Behauptung, daß sie während dieser Zeit, äußerlich wenigstens, keine Umwandlung erfahren.

Allmählich tritt die Spindelform des achromatischen Körpers deutlicher hervor, indem die seitlichen Zacken und Kanten sich rückbilden und nur zwei opponierte Zipfel bestehen bleiben (Fig. 8 und 9). Ist dieses Stadium erreicht, so ändert sich das Aussehen der Figur, sie vergrößert sich, nimmt eine regelmäßige Spindelform an, wird bedeutend lichter und läßt eine leichte faserige Differenzierung erkennen (Fig. 10). Bei diesem Aufquellen werden die chromatischen Elemente wieder auseinandergetrieben und mehr oder weniger weit im Raum der Spindel verteilt. Hieran schließen sich dann Bilder, wo sie, mit ihrer Längsrichtung der Spindelachse parallel, von beiden Seiten her der Äquatorialebene zustreben (Fig. 11), bis sie hier zu einer äußerst regelmäßigen Platte angeordnet sind (Fig. 13). Betrachtet man eine solche Spindel vom Pol (Fig. 12), so sieht man, wie die chromatischen Elemente ziemlich gleichmäßig im Bereich einer kreisförmigen oder unregelmäßig begrenzten Fläche verteilt sind. Hier ist es sehr leicht, eine Zählung vorzunehmen. Wie im ruhenden Keimbläschen, so habe ich auch hier meistens die Zahl 24 erhalten, allein einige Male auch 25. Es ist unter Umständen schwer zu entscheiden, ob man ein Korn als ein oder zwei Elemente zu rechnen hat.

Im Profil tritt die Querteilung aufs deutlichste hervor. Die achromatischen Halbierungsstellen aller Elemente liegen genau in der Aquatorialebene, so daß man schon jetzt den Eindruck von zwei parallelen, dicht aneinander gelegten Platten erhält.

Die Spindel ist mittlerweile an die Oberfläche des Eies gestiegen und fällt meistens mit ihrer Achse in einen Eiradius; doch ist auch eine schiefe Stellung nicht ganz selten (Fig. 19).

Wie bei Asc. meg. (Typus CARNOY), so geht auch hier dem Auseinanderweichen der Tochterplatten eine Verkürzung und überhaupt Verkleinerung der achromatischen Figur voraus, die Spindel nimmt Tonnenform an, die Faserung verschwindet. In den Figuren 14, 15 und 16 ist die Wanderung der Tochterelemente zu den Polen in verschiedenen Stadien dargestellt. Der Prozeß der Teilung und Wanderung vollzieht sich an allen Stäbchen ganz gleichzeitig und gleichmäßig, so daß die jedem Pol zustrebenden Hälften stets in einer Ebene verbleiben. Dabei werden sie immer näher aneinander gepreßt, so daß schließlich zwei fast homogene chromatische Platten vorzuliegen scheinen; nur mit Mühe erkennt man eine Zusammensetzung derselben aus einzelnen Körnern. Zwischen den Tochterplatten erscheinen undeutliche Verbindungsfasern. Schließlich liegt die äußere Tochterplatte direkt unter der Eioberfläche, die innere scheint meistens auch an der dem Ei-Zentrum zugekehrten Seite von achromatischer Kernsubstanz bedeckt zu sein. Die ganze Figur hat bis zu diesem Stadium immer mehr an Volumen eingebüßt; fast die ganze Masse der Spindel ist (Fig. 16 und 17) in dem kleinen Raum zwischen den Tochterplatten enthalten.

Die Abtrennung des ersten Richtungskörpers erfolgt in der Weise, daß ein größeres oder kleineres linsenförmiges Stück des Eies, welches die äußere Tochterplatte enthält, durch Vermittlung einer Zellplatte losgelöst wird (Fig. 17). War die Spindel zur Eioberfläche schief gerichtet (Fig. 19), so schneidet die Trennungsfläche tiefer in den Eileib ein (Fig. 20). Das abgetrennte Stück wird alsbald homogen, so daß nur noch die chromatische Substanz als eine der äußeren Perivitellinschicht angeschmiegte kleine Platte sich erkennen läßt..

Die im Ei zurückgebliebenen Hälften der Stäbchen liegen bier anfänglich in einem dichten, der Eioberfläche anliegenden Hof achromatischer Substanz (Fig. 18, 20), der allmählich lockerer wird und nicht selten eine kugelige oder ellipsoide Gestalt annimmt (Fig. 21). Auf solche Bilder gestützt, habe ich früher angegeben, daß zwischen der Bildung der beiden Richtungskörper eine Kernrekonstruktion stattfinde. Ich nehme dies jetzt zurück, indem man meiner Meinung nach von einer Rekonstruktion des Kerns nur dann sprechen darf, wenn sich die Tochterelemente

in ein Gerüst auflösen, ein solcher Zustand aber in unserem Fallnie durchgemacht wird, die chromatischen Körner vielmehr, ohne ihre Selbständigkeit aufgegeben zu haben, in die zweite Richtungsspindel eintreten. Hier erscheinen sie, wenn sie bereits zu einer regelmäßigen Äquatorialplatte angeordnet sind, noch als einfache Körner (Fig. 22 a); erst allmählich nehmen sie die Form von Stäbchen an, die zur Spindelachse parallel stehen und in der Äquatorialebene eine Querteilung deutlich erkennen lassen (Fig. 23). Auf diesem Stadium zeigt die zweite Spindel, abgesehen von der Größe der Elemente, im Profil und vom Pol völlige Übereinstimmung mit der ersten; die Zahl der Stäbchen läßt sich wieder als 24 bestimmen (Fig. 22b).

Die Wanderung der beiden Tochterplatten zu den Polen der verkürzten Spindel und die Abtrennung der äußeren mit einem kleinen linsenförmigen Stück der Zellsubstanz erfolgt genau wie bei der Bildung des ersten Richtungskörpers (Fig. 24-26).

Das Ei von Asc. lumb. besitzt annähernd die Form eines langgestreckten Rotationsellipsoids. CARNOY hat die Beobachtung gemacht, daß der erste Richtungskörper im Äquator, der zweite an einem Pole dieses Körpers abgetrennt wird. Ich konnte dieses Verhalten an meinen Präparaten gleichfalls sehr konstant beobachten; einzelne Abweichungen kommen aber doch vor. Ich habe sogar Fälle beobachtet, in denen die beiden Richtungskörper im gleichen Eiradius lagen.

Besondere Mühe habe ich darauf verwendet, festzustellen, ob wirklich auch bei der Bildung des zweiten Richtungskörpers eine Halbierung der einzelnen Elemente erfolgt, und nicht etwa die halbe Anzahl derselben ohne Teilung entfernt würde. Denn bei der Mannigfaltigkeit der karyokinetischen Prozesse, die von CARNOY vertreten wird, und bei der spezifischen Bedeutung, die nach WEISMANN der Bildung des zweiten Richtungskörpers zukommen soll, ist es von Wert, in jedem einzelnen Fall den Verlauf des Prozesses festzustellen. Schon die in der Äquatorialebene angedeutete Querteilung der Stäbchen läßt ja kaum einen Zweifel, daß eine Spaltung derselben eintreten wird, ein vollgültiger Beweis aber wird dadurch geliefert, daß sich in manchen Fällen in den Tochterplatten bei sehr guter Konservierung und weniger dichter Lagerung die Zahl der konstituierenden Elemente annähernd bestimmen läßt (Fig. 27), wobei ich dann stets ungefähr die Zahl 24 erhalten habe.

Wenn ich nun auf Grund dieser Befunde die CARNOY'schen Resultate einer Kritik unterziehe, so muß ich im voraus bemerken, daß ein Teil unserer Differenzen vielleicht in einer Variabilität der Eier seinen Grund haben mag. Man kann in dieser Hinsicht bei der Beurteilung der Beobachtungen anderer Autoren nicht vorsichtig genug sein, wie uns das Beispiel von Ascaris megalocephala gelehrt hat. Freilich habe ich bei Asc. lumb., obgleich ich Eier von vielen verschiedenen Individuen zu verschiedenen Zeiten. gesammelt und untersucht habe, an Alkohol-, Salpetersäure- und Pikrin - Essigsäure - Präparaten stets genau die gleiche Anordnung vorgefunden, immer die nämliche Zahl von Stäbchen, die durch Querteilung die Tochterplatten liefern. Auch zeigen viele der CARNOY'schen Abbildungen eine genügende Übereinstimmung mit den meinigen, um eine Identität des Untersuchungsobjekts fast gewiß erscheinen zu lassen.

CARNOY berichtet vom Bau des Keimbläschens des zur Befruchtung reifen Eies, daß scheinbar das Chromatin in Form von getrennten Stäbchen vorliege, daß diese aber durch achromatische Fädchen verbunden seien, die man als des Chromatins beraubte Abschnitte eines kontinuierlichen Knäuels betrachten müsse. Mag diese Anschauung richtig sein oder nicht, so ergiebt sich daraus doch, daß CARNOY dieselben Bilder vor sich gehabt hat, wie ein solches in meiner Figur 1 dargestellt ist.

Von der schon im Keimbläschen angedeuteten Querteilung der Stäbchen hat er dagegen weder jetzt noch später etwas wahrgenommen. Desgleichen giebt er kein Bild von der Entstehung der ersten Richtungsspindel, und was hierüber im Text gesagt ist, das scheint mir nach den Erfahrungen an anderen Objekten schematisiert zu sein. Die fertige Spindel zeigt, wie an meinen Präparaten, eine aus kurzen Stäbchen gebildete Äquatorialplatte, deren Zahl nach CARNOY ungefähr und mindestens 12 betragen soll. Ob diese Angabe als genau betrachtet werden darf, weiß ich nicht. CARNOY sagt nicht, ob er die Zählung bei seitlicher oder bei polarer Ansicht vorgenommen hat; im ersteren Fall ist eine genaue Zahlenbestimmung unmöglich. Die Flächenansicht der Äquatorialplatte aber findet sich bei CARNOY weder gezeichnet, noch im Text erwähnt, so daß es zweifelhaft ist, ob er sie überhaupt gesehen hat.

An das Stadium der fertigen Spindel reiht CARNOY ein Bild, entsprechend meiner Fig. 10, welches ohne Zweifel ein dem vorigen vorhergehendes Stadium repräsentiert. CARNOY giebt zu, daß eine

solche Interpretation möglich ist, allein er benutzt es doch, um zu einem folgenden überzuleiten: die Spindel mit wohl ausgebildeter Äquatorialplatte soll sich in einen ruhenden Kern zurückverwandeln.,,En effet, après s'être maintenue pendant un certain temps, la figure revient sur elle-même etc."

Dieser Kern bildet dann durch direkte Teilung (sténose) den ersten Richtungskörper, von welchem Prozeß wir nichts als die Endstadien (Fig. 208 und 209) vorgeführt bekommen, die den Endstadien einer karyokinetischen Teilung völlig entsprechen: wir sehen eine äußere und innere Tochterplatte, die durch Verbindungsfasern in Zusammenhang stehen.

CARNOY'S Figuren enthalten also zwei typische Stadien der karyokinetischen Teilung: eine Spindel mit Äquatorialplatte und eine Spindel mit Tochterplatten. Allein trotzdem soll die letztere nicht in der allgemein verbreiteten Weise aus der ersteren hervorgehen, sondern eine völlige Rückbildung der Spindel in den ruhenden Kern sich vollziehen, der dann durch direkte Teilung jene Endstadien liefert. Und dieser Prozeß, der die ganze Karyokinese auf den Kopf stellt, wird repräsentiert durch zwei Stadien, von denen überdies das eine (Fig. 206) als ein der fertigen Spindel vorhergehendes allgemein bekannt ist, das andere (Fig. 207) aber, welches den ,,ruhenden Kern" darstellt, sich wohl bei einer Drehung des Eies als die polare oder nahezu polare Ansicht einer Spindel entpuppen dürfte, wie eine solche etwa in Fig. 206 bei seitlicher Ansicht gezeichnet ist.

Nach der Ablösung des ersten Richtungskörpers verbreiten sich, wie auch ich berichtet habe, die Chromatinsegmente im Innern der zurückgebliebenen achromatischen Substanz, die von neuem mehr oder weniger das Aussehen eines ruhenden Kernes gewinnt. Ob bei den CARNOY'schen Eiern wirklich eine Rekonstruktion erfolgt, oder ob er sich, wie früher auch ich, durch die unregelmäßige Verteilung der Elemente hat täuschen lassen, wage ich nicht zu entscheiden. Nun soll sich der gleiche Prozeß vollziehen, wie das erste Mal: Ausbildung der Spindel bis zum Stadium der fertigen Aquatorialplatte, Rückbildung dieser Figur zu einem ruhenden Kern, Bildung des zweiten Richtungskörpers durch direkte Teilung. Die Bilder, die CARNOY von der zweiten Richtungsspindel giebt, sind zum Teil, wie Fig. 212, 217, 218, von den meinigen abweichend, indem die chromatischen Elemente, die ich in allen Stadien als Körner oder kurze Stäbchen gesehen habe, hier zu langen, körnigen Fäden ausgezogen sind. Ein prin