thun; jedes Element ist, wenn eine Teilung eintritt, eben durch seine beiden Hälften repräsentiert. 5) Bei den untersuchten Nematoden werden stets drei Viertel der chromatischen Elemente ausgestoßen, ohne daß von den zurückbleibenden Elementen irgend etwas weggenommen worden wäre. 6) Bei allen Arten und für jeden Richtungskörper entsteht ein neues Fasersystem unabhängig vom alten, wenn auch gewisse Bestandteile der verschwundenen Figur an seiner Bildung Anteil nehmen können (fuseau de séparation). Die Ausstoßuug der Richtungskörper geschieht also durch eine Art direkter Teilung. Wenn ich darauf hinweise, was wir bei Ascaris meg. und Asc. lumb. konstatiert haben, für welche ja diese sechs Punkte gleichfalls Geltung haben sollen, ja für welche dieselben zum Teil zuerst und am ausführlichsten begründet worden sind, so ergiebt sich, daß für diese beiden Arten in allen Stücken genau das Gegenteil der Fall ist von dem, was CARNOY gefunden hat. 1) In beiden Fällen findet sich eine Wanderung der Tochterelemente zu den Polen der Figur; es entstehen echte Tochterplatten. 2) Die Spindel wird zwar vor der Teilung verkleinert, aber sie verschwindet nicht. 3) Die vorhandenen chromatischen Elemente werden bei der Bildung eines jeden Richtungskörpers halbiert; die Hälfte eines jeden bleibt im Ei, die andere Hälfte geht in den Richtungskörper. 4) Stets finden sich in jedem der beiden Richtungskörper gerade so viel Elemente, als im Moment seiner Bildung im Ei vorhanden waren. Denn die Bildung der Richtungskörper ist stets an eine Halbierung der Elemente geknüpft, jede Hälfte ist von nun an als ein ganzes Element (Tochterelement) zu zählen. 5) Von den chromatischen Elementen des Keimbläschens werden nicht drei Viertel ausgestoßen, sondern von einem jeden der Elemente wird die Hälfte im ersten, von der zurückbleibenden abermals die Hälfte im zweiten Richtungskörper entfernt. Der Eikern enthält also noch ebenso viele Elemente wie das Keimbläschen, nur ist jedes auf ein Viertel seines ursprünglichen Volumens reduziert. 6) Die zwischen den Tochterplatten auftretende Faserung ist nichts von der alten Figur Unabhängiges; sie ist das nämliche, was wir von jeder Karyokinese unter dem Namen der Verbindungsfasern" kennen. Die Bildung der Richtungskörper ist also eine typische karyokinetische Zellteilung. Die Richtigkeit dieser Behauptungen und den Irrtum CARNOY'S glaube ich für die beiden von mir untersuchten Arten zur Genüge nachgewiesen zu haben. Der Schluß, daß CARNOY auch in den anderen Fällen einer Täuschung anheimgefallen sei, dürfte demnach kaum zu kühn sein. Da wir seinen Hauptirrtum, durch den die anderen bedingt sind, in der Annahme einer völligen Rückbildung der Spindel vor der Teilung gefunden haben, so besitzen wir einen Anhaltspunkt, in welcher Weise bei einer Umdeutung seiner Bilder vorzugehen ist. Seine Figuren in allen Fällen zu einer regulären karyokinetischen Teilung aneinander zu reihen, bin ich nicht imstande; allein dies wäre auch bei Asc. meg. und Asc. lumb. ohne eigene Untersuchungen nicht möglich gewesen. Es fehlen eben der Zeichnung eines Präparats meistens die Kennzeichen, nach denen dasselbe als gut konserviert und normal zu betrachten ist oder nicht, mögen diese Kennzeichen auch am Präparat selbst aufs deutlichste ausgeprägt sein. Im allgemeinen aber läßt sich doch ein Wahrscheinlichkeitsbeweis für die Unrichtigkeit der CARNOY'schen Angaben führen. Von den sieben behandelten Arten schließen sich die fünf, welche ich nicht kenne, mehr oder weniger an Ascaris megalocephala an. So aufs innigste Filaroides mustelarum, dessen Spindeln mit den zwei vierteiligen chromatischen Elementen (Fig. 176 und 178, Taf. VI) von denen der Ascaris megalocephala nicht zu unterscheiden sind. Hier kann an einer Übereinstimmung des Vorgangs kein Zweifel sein. Das Gleiche gilt für die nicht bestimmte Ascaris des Hundes. Auch hier handelt es sich um zwei vierteilige Elemente, die in CARNOY's Figur 132 durch schlechte Konservierung oder Quetschung in ihre Unterabteilungen zerfallen sind. Diese zeigen ganz ähnlich, wie ich es für Ascaris megalocephala beschrieben habe, abwechselnd stärker und schwächer färbbare Zonen. Stadien, die für die Art der Teilung beweisend wären, giebt CARNOY von dieser Art nicht. Ohne Schwierigkeit lassen sich ferner die Bilder von Ophiostomum mucronatum, welches Objekt CARNOY die besten Präparate geliefert zu haben scheint, auf die Verhältnisse von Ascaris megalocephala zurückführen. Die erste Spindel enthält in der Äquatorialebene, auf einer Kreisperipherie verteilt, sechs Elemente, Stäbchen, welche, der Spindelachse parallel gerichtet, mit der größten Deutlichkeit eine Querteilung angedeutet zeigen, zugleich aber auch eine Längsteilung, indem in jeder Hälfte eine zweite Spaltung vorbereitet ist (Fig. 186). Jedes Element weist also eine Vierteilung auf, gerade wie bei Ascaris megalocephala, nur mit dem Unterschied, daß bei der letzteren Art das Element durch beide Teilungsebenen in äußerlich gleichartige Stücke zerlegt wird, während bei Ophiostomum, je nachdem man durch die eine oder durch die andere Ebene die Halbierung vornähme, verschieden geformte Stücke entständen. In der ersten Richtungsspindel nun wird die vorbereitete quere Teilung vollzogen, jede Hälfte wandert zu einem anderen Pol der verkürzten Spindel. Fig. 187 zeigt eine solche zur optischen Achse des Mikroskops schräg gestellte Figur mit zwei Tochterplatten, die wegen der Verkürzung nicht kreisförmig, sondern mehr oval erscheinen. Im Ei bleiben, nachdem die äußere Tochterplatte im ersten Richtungskörper abgetrennt ist (Fig. 188), sechs Elemente zurück, in denen die schon früher vorhandene Längsspaltung immer deutlicher hervortritt (Fig. 188, 189). Nun vollzieht sich derselbe Prozeß, den wir bei Ascaris meg. (Typus VAN BENEDEN) kennen gelernt haben. Die beiden Hälften eines jeden Stäbchens weichen an dem einen Ende auseinander, während sie mit dem andern in Zusammenhang bleiben. (Fig. 190), die beiden Schenkel strecken sich zu einer Geraden und treten so in die zweite Richtungsspindel ein (Fig. 191); hier verkürzt und verdickt sich jede Hälfte mehr und mehr (Fig. 192, 194), bis sie zu einem Korn geworden ist, das nun mit seinem Schwesterkorn den Eindruck eines in Querteilung begriffenen Stäbchens hervorruft (Fig. 195). CARNOY selbst hat an eine solche Interpretation seiner Figuren gedacht, verwirft dieselbe aber auf Grund der Figg. 188, 189 und 190, weil nach seiner Anschauung in den beiden ersten die zwei Hälften sich völlig voneinander getrennt haben, der Kern der letzteren aber ganz und gar einem ruhenden Kern gleiche. Ich kann diese Einwürfe nicht als schlagend anerkennen. In den Fig. 188 und 189 ist die Längsspaltung nicht vollzogen, wie sich daraus ergiebt, daß je zwei Hälften einander parallel liegen; sie stehen eben noch durch ein achro matisches Mittelstück miteinander in Verbindung. Was aber die Fig. 190 betrifft, so meine ich, daß der von mir angenommene Prozeß in gewissen Stadien sehr wohl ein solches Bild hervorrufen kann, wie dieser Kern es repräsentiert, und das in der That mit dem Gerüst des ruhenden Kerns eine gewisse Ähnlichkeit aufweist. Die Bildung des zweiten Richtungskörpers erfolgt nun gleichfalls ganz regulär, von jedem Element wird jede Hälfte zu einem anderen Pol geführt (Fig. 198' u. 198). Die Figuren 195 und 197 zeigen entsprechende Stadien annähernd vom Pol. Merkwürdig ist, daß an diesen Tochterelementen sofort, ja selbst wenn sie noch mit ihren Partnern in Zusammenhang stehen, abermals eine Längsspaltung auftritt (Fig. 195, 196 etc.). Man könnte vermuten, daß damit die Längsspaltung vorbereitet wird, die in der ersten Furchungsspindel zum Vollzug kommt, in der sich nach CARNOY 12 Elemente finden. Allein vorher soll eine völlige Trennung der Schwesterfäden und eine Kernrekonstruktion eintreten. Die Spaltung gehört also zu jenen Fällen, für die ich es wahrscheinlich zu machen gesucht habe, daß eine frühere Kernund Zellteilung bis auf die Teilung der chromatischen Elemente rückgebildet worden ist. Es blieben uns jetzt nur noch Spiroptera strumosa und Coronilla (sp.?) übrig, von denen die Figuren nicht direkt umgedeutet werden können. Allein ihre Mannigfaltigkeit spricht sehr dafür, daß es sich um schlecht konservierte Präparate handelt. Einzelne Bilder von beiden Arten zeigen überdies eine entschiedene Ähnlichkeit mit denen von Ascaris megalocephala, was auch CARNOY hervorhebt, und so wird man wohl annehmen dürfen, daß der Prozeß in derselben Weise wie bei diesem Wurm verläuft. Nachschrift. Nachdem die vorstehende Arbeit fertig niedergeschrieben und der philosophischen Fakultät der Universität München als Habilitationsschrift eingereicht worden war, erschienen zwei Arbeiten, die sich auf den hier behandelten Gegenstand beziehen, die eine von O. ZACHARIAS 1) über Reifung und Befruchtung der Eier von Ascaris megalocephala, die zweite von CARNOY 2), welche unter anderem eine neue Darstellung der Richtungskörperbildung von Ascaris lumbricoides enthält. ZACHARIAS spricht, wie ich, den Verdacht aus, daß die bisher zur Härtung der Ascariden - Eier angewandten Reagentien pathologische Erscheinungen verursachen, und behandelt, um diese Fehlerquelle zu vermeiden, die Eier mit einer Säuremischung, durch welche dieselben in 25 bis 30 Minuten fixiert werden. Die Zusammensetzung dieser Konservierungsflüssigkeit ist vor der Hand Geheimnis, worüber wir uns jedoch trösten können, indem dieselbe so wenig, wie die bis jetzt benutzten, imstande ist, krankhafte Veränderungen der Eier auszuschließen. ZACHARIAS hat, vielleicht mit einer einzigen Ausnahme, Eier nach dem Typus CARNOY, also mit zwei chromatischen Elementen, vor sich gehabt. Alle seine Zeichnungen lassen die Elemente von den Enden erkennen, ihre vier Unterabteilungen somit als zu einem Quadrat aneinandergelegte, kugelige Körner. Doch läßt sich aus dem Text entnehmen, daß an den Präparaten von ZACHARIAS zum Teil die eigentümliche perlschnurartige Gliederung, die aus meinen Zeichnungen zu ersehen ist, gleichfalls vorhanden war. 1) ZACHARIAS, Neue Untersuchungen über die Kopulation der Geschlechtsprodukte etc. Archiv f. mikr. An., Bd. 30. 2) CARNOY, I. Conférence, II. Appendice. La Cellule, tom. III, fasc. 2. |