spricht, sondern daß diese beiden Vorgänge innerhalb gewisser Grenzen gegeneinander verschoben sein können. Darin liegt ein neues schlagendes Argument für den schon aus der Betrachtung der Teilungsmechanik gezogenen Schluß, daß an dem karyokinetischen Prozeß zwei Vorgänge von ganz verschiedener Natur scharf unterschieden werden müssen. Der eine besteht in einer aktiven Thätigkeit der Kernteile: in der Kontraktion des Kerngerüsts in solide Körper, in der Teilung dieser Körper und in der Umbildung ihrer Hälften in ein neues Gerüst. Der andere beruht auf der Thätigkeit der beiden Archoplasmakugeln, welche die Kernelemente in bestimmter Weise bewegen und gruppieren. Beide Prozesse greifen in der Weise ineinander, daß die Tochterelemente zur Zeit, wo sie in den Zustand des ruhenden Kerns übergehen, so in zwei Gruppen gesondert sind, daß sie nun zur Bildung zweier vollkommen voneinander getrennter Kerne Veranlassung geben, wobei von den beiden Hälften eines Mutterelements jedes einem anderen der beiden Kerne zu teil wird. Soll dieses Resultat mit Sicherheit erreicht werden, so muß 1. jedes Mutterelement mit beiden Polen verbunden sein, ehe seine beiden Hälften sich vollkommen voneinander gelöst haben und ehe die beiden Archoplasmasysteme auseinanderweichen; 2. die Thätigkeit der achromatischen Figur muß zu einer Sonderung der Elemente in zwei Gruppen geführt haben, bevor die Kernrekonstruktion eingetreten ist. Die oben betrachteten Variationen lehren, daß diese Bedingungen erfüllt werden können, ohne daß der in einem bestimmten Moment aktiv erreichte Zustand der Kernelemente genau mit einem bestimmten Punkt in der passiven Bewegung derselben zusammenfällt. Geht jedoch diese Verschiebung über gewisse Grenzen hinaus, so muß sie zu pathologischen Erscheinungen führen, und in der That scheint es mir, daß eine große Zahl der bekannten pathologischen Teilungsfiguren in dieser Weise erklärt werden muß. Ohne an dieser Stelle näher auf diese interessante Frage eingehen zu wollen, möchte ich nur auf zwei Fälle kurz hinweisen, welche als Übergangsformen vom normalen zu einem pathologischen Verlauf sehr demonstrativ sind. Der eine, welcher in Fig. 84 a dargestellt ist, hat schon im vorigen Abschnitt eine ausführliche Besprechung gefunden. Wie schon dort erwähnt, ist diese abnorme Teilungsfigur wohl ohne Zweifel so zu erklären, daß infolge einer sehr frühzeitigen Spaltung der chromatischen Elemente das Aus einanderweichen der beiden Archoplasmasysteme schon begonnen hat, bevor alle Schleifen beiderseits in ganzer Länge von Spindelfasern besetzt waren. Ist für diese Figur wenigstens noch die Möglichkeit zuzugeben, daß sie zur Bildung zweier normaler Tochterkerne geführt hätte, so wäre ein pathologischer Verlauf dann unzweifelhaft, wenn z. B. die spärliche, nur durch drei Fibrillen vermittelte Verbindung zwischen der Schleife II a und dem oberen Pol vollständig fehlte. Denn dann würde diese Schleife mit ihrem Schwesterelement gegen den unteren Pol geführt und dem hier entstehenden Kern zu teil werden, der demnach aus fünf Elementen sich aufbauen würde, während der andere bloß drei enthielte. Das zweite, an der Grenze des Pathologischen stehende Ei ist in Fig. 73 gezeichnet. Die beiden primären Furchungskugeln sind in typischer Weise gebildet, jede mit einem bereits ziemlich großen ruhenden Kern ausgestattet. Abnorm ist an dieser Figur nur das Eine, daß die beiden Kerne durch zum Teil sehr feine, zum Teil stärkere Brücken miteinander in Verbindung stehen, von denen in der Figur nur zwei im optischen Schnitt gezeichnet sind, deren aber im ganzen sechs vorhanden sind. Diese Brücken sind Röhren, deren Wandung kontinuierlich in die Membran der beiden Kerne übergeht, und deren Hohlraum von einem sehr zarten chromatischen Retikulum erfüllt ist. Sie durchbohren die trennende Scheidewand zwischen den beiden Zellen und lassen an dieser Stelle nicht die geringste Unterbrechung, sei es des Hohlraums, sei es des Chromatingerüsts, wahrnehmen, vermitteln also, wie es scheint, eine vollkommen offene Kommunikation zwischen den beiden Kernräumen und setzen das Gerüst des einen Kerns mit dem des anderen in kontinuierliche Verbindung. Eine Erklärung dieses eigentümlichen Verhaltens ist nach dem, was oben über die Kernrekonstruktion gesagt worden ist, kaum nötig. Die Verbindungsbrücken sind eben nichts anderes als die aus den Schleifenenden hervorgegangenen Kernfortsätze, von denen jeder an seinem Ende mit dem entsprechenden Fortsatz des anderen Kerns vereinigt ist. Diese abnorme Verbindung ist aber dadurch entstanden, daß die Kernrekonstruktion begonnen und zur Bildung einer Kernmembran geführt hat, ehe alle Schleifenenden gelöst waren, mit anderen Worten dadurch, daß die bewegende Thätigkeit der beiden Archoplasmasysteme gegenüber der aktiven Thätigkeit der Kernelemente im Rückstand war. Auch für diese Figur ist anzunehmen, daß die beschriebene Abnormität im weiteren Verlauf korrigiert wird; denn wenn bei der Vorbereitung zur nächsten Teilung die Kerne sich auflösen und das Gerüst eines jeden sich wieder zu vier isolierten Schleifen (siehe unten) kontrahiert, dann werden auch die Verbindungen zwischen den beiden Kernen sich lösen, und nun kann es nicht zweifelhaft sein, daß jedes Element in die Teilungsfigur derjenigen Zelle aufgenommen wird, zu der dasselbe gehört. Immerhin aber veranschaulicht dieser Fall aufs klarste, daß nicht etwa im Kern selbst eine Tendenz liegt, sich in zwei Kerne zu teilen, daß nicht zwischen den beiden aus einer Schleife entstandenen Tochterelementen ein Bestreben, sich voneinander zu entfernen und gegeneinander abzuschließen, besteht, sondern daß einzig und allein die passiv erreichte Lage der chromatischen Elemente entscheidet, wie viele Kerne sich bilden so viele nämlich, als Gruppen von Kernelementen geschaffen sind, deren Wirkungssphäre bei der Erzeugung der Vakuole mit der der anderen Gruppen nicht zusammentrifft. Es kann, nach dem beschriebenen Fall zu urteilen, meines Erachtens nicht zweifelhaft sein, daß, wenn die beiden Archoplasmasysteme schon auf einem Stadium, wie Fig. 67 es zeigt, ihre Thätigkeit einstellen würden, daß dann alle acht Tochterelemente sich zu einem einzigen ruhenden Kern vereinigen müßten. Von weiterem, mehr praktischem Interesse ist die Fig. 73 für die Frage der sog. direkten Kernteilung, indem sie zeigt, daß zwei Kerne, die durch indirekte Teilung aus einem Mutterkern entstanden sind, noch im Ruhezustand miteinander in kontinuierlicher Verbindung stehen können, wodurch unter Umständen der Anschein erweckt werden könnte, als seien die beiden Kerne durch direkte Teilung gebildet worden. Es folgt daraus, daß Präparate von eingeschnürten Kernen nicht ohne weiteres im Sinne einer amitotischen Teilung gedeutet werden dürfen, auch dann nicht, wenn durch eine der Kerneinschnürung entsprechende Teilung des Zellkörpers nachgewiesen werden kann, daß es sich wirklich um eine Teilung des Kernes handelt. Kehren wir nach dieser Abschweifung zu den Schicksalen des Kernes zurück, die derselbe nach Erreichung seiner vollen Größe erleidet und die die Vorbereitung zur nächsten Teilung bilden, so lassen sich die wesentlichen Punkte dieser Umwandlungen in folgende drei Sätze zusammenfassen: 1. Das Kerngerüst kontrahiert sich zu vier Schleifen, welche ungefähr die Form und nahezu die Größe der vier Schleifen der ersten Furchungsspindel besitzen; 2. diese Umformung führt direkt zur Bildung der vier selbständigen Schleifen; es entsteht nicht etwa zuerst ein kontinuierlicher Knäuel, aus dem dieselben erst nachträglich durch Segmentierung hervorgingen; 3. die vier Schleifen kommen annähernd in der gleichen gegenseitigen Lage zum Vorschein, welche die vier Elemente, aus denen der Kern sich aufbaute, zu einander eingenommen haben. Die ersten Veränderungen, welche anzeigen, daß der Kern seine Ruheperiode aufgibt, bestehen darin, daß in dem chromatischen Maschenwerk, das vorher aus ziemlich gleich dicken Bälkchen gebildet war, sich gröbere Züge in vielfachen Windungen und Knickungen auf kürzere oder längere Strecke verfolgen lassen (Fig. 75). Wie vorher das Gerüst, so ziehen auch diese verdickten Stränge zum größten Teil an der Kernmembran hin. Je deutlicher dieselben hervortreten, um so spärlicher wird das zwischen ihnen noch ausgespannte Retikulum, woraus sich ergibt, daß sie auf Kosten des Gerüstes entstehen und wachsen. Wir haben es hier genau mit den gleichen Umbildungen zu thun, die vom Ei- und Spermakern ausführlich beschrieben und in Fig. 18-20 (Taf. I) abgebildet worden sind. In der Regel zeigt sich das Bestreben des Chromatingerüstes, sich zu einzelnen Strängen zusammenzuziehen, zuerst in den Kernfortsätzen, indem in jeder dieser Ausbuchtungen ein axialer Chromatinfaden auftritt, von welchem kurze Seitenästchen gegen die Membran hin ausstrahlen (Fig. 75). Eine eingehendere Betrachtung verlangt der hiermit eingeleitete Entwickelungsgang nach dem, was von dem entsprechenden Stadium der beiden Vorkerne mitgeteilt worden ist erst von jenem Punkt an, wo sich die chromatische Substanz in Gestalt von vier vollkommen voneinander getrennten Zügen nachweisen läßt. Das früheste Stadium, auf welchem mir diese Analyse mit Sicherheit gelang, ist in Fig. 82 dargestellt. Die Kernvakuole zeigt sieben sehr deutlich ausgeprägte Fortsätze. Von diesen enthalten sechs je ein angeschwollenes Strangende, während der siebente, entsprechend breiter, deren zwei umschließt. Es sind also im ganzen acht Enden vorhanden, die sämtlich, genau wie die Schleifenenden bei der Rekonstruktion, in den Aussackungen der Vakuole ihre Lage haben. Von jedem dieser Enden läßt sich ein kontinuierlicher Strang zu einem der anderen Enden verfolgen; es bestehen also vier scharf voneinander gesonderte Stränge. Daß diese nicht durch Segmentierung eines vorher einheitlichen Fadens entstanden sein können, mit anderen Worten, daß nicht die jetzigen Enden auf einem vorhergehenden Stadium paarweise miteinander verbunden waren, darüber lassen meine Präparate keinen Zweifel. Denn, wie schon oben erwähnt, sind diese freien in den Ausstülpungen der Membran gelegenen Enden schon mit voller Sicherheit zu einer Zeit erkennbar, wo in dem zentralen Bläschen noch das Gerüst besteht. Die vier Stränge besitzen, soweit sich dies beurteilen läßt, annähernd gleiche Länge; dagegen ist ihr Verlauf ein verschiedener. Drei derselben, die mit I, II und IV bezeichneten, erstrecken sich in ziemlich starker Krümmung von einem Kernfortsatz zu einem nächst benachbarten, während der vierte (III) (auf dem kürzeren Wege gerechnet) zwei Fortsätze überspringt und demgemäß relativ gestreckt das Kernbläschen durchzieht. Im übrigen halten sich die vier Stränge in der Nähe der Kernmembran, wie aus einer Vergleichung der beiden Ansichten des Kernes hervorgeht, von denen die eine (a) denselben in der Richtung der Achse der vorausgegangenen Teilungsfigur, die andere (b) bei seitlicher Betrachtung zeigt. Der Strang III verläuft hauptsächlich an der dem Spindelpol zugekehrten Oberfläche des Bläschens, der mit IV bezeichnete an der entgegengesetzten Wandung, während die Stränge I und II an der Übergangsstelle dieser beiden Flächen hinziehen. Bemerkenswert ist endlich noch die Struktur der vier Fäden, welche in den einzelnen Abschnitten nicht unerheblich wechselt. Die Enden sind stets angeschwollen, kompakt und ziemlich glatt konturiert, in ringsum gleichem Abstand von der Membran ihres Fortsatzes umschlossen. Eine Ausnahme macht nur das eine Ende des Stranges III, das sich noch im Zustande eines groben Gerüstes befindet. Die mittleren Abschnitte sind viel dünner und vielfach in scharfen Winkeln geknickt. An den Schleifen I und II tritt diese letztere Eigentümlichkeit besonders deutlich hervor und hier stehen diese Knickungsstellen zum Teil noch durch feine Chromatinbrücken miteinander in Verbindung: die letzten spärlichen Reste des Kerngerüstes, die auch alsbald in den einfachen Hauptstrang aufgesogen sein werden. Ein etwas weiter entwickelter Kern ist in Fig. 81 gezeichnet. Hier sind auch die letzten Spuren des gerüstförmigen Zustandes verschwunden: jeder der vier Stränge stellt sich in ganzer Ausdehnung als einfacher Faden dar. Die Kernvakuole zeigt fünf deutlich vorspringende Aussackungen, von denen jede ein Schleifen |