des Kerns zum entgegengesetzten in höchster Regelmäßigkeit sich erstreckenden Faden, das kann ich für nichts anderes halten als ein Schema, welches der Natur sehr wenig entspricht. Auch die Zeichnungen von rubenden Kernen, die ZACHARIAS in Fig. 36 u. 40 (Taf. X) gibt, muß ich für stark schematisiert erklären. Bei der Vorbereitung der Kerne zur Teilung zeichnet ZACHARIAS (Fig. 37) wieder mit größter Deutlichkeit einen einzigen Knäuelfaden. Ich beschränke mich darauf, diese von meinen Befunden so wesentlich abweichende Angabe einfach zu konstatieren. Der charakteristischen Kernfortsätze wird in der Abhandlung von ZACHARIAS keine Erwähnung gethan. Daß dieselben in seinen Präparaten aber zu sehen sind, das wird durch einige seiner Figuren (37 u. 41, Taf. X) sehr wahrscheinlich gemacht. In der jüngst erschienenen Arbeit von VAN BENEDEN und NEYT (14) wird der Entstehung der Kerne der beiden primären Furchungskugeln und den weiteren Schicksalen dieser Kerne eine ziemlich ausführliche Darstellung zu teil. Die Resultate, zu denen die beiden Autoren hier gelangen, stimmen vielfach mit den gleichzeitig von mir veröffentlichten Beobachtungen (15) überein. Besonders die Anfänge der Kernrekonstruktion, die Windungen und Knickungen der Tochterelemente, werden in ganz der gleichen Weise geschildert; desgleichen kommen VAN BENEDEN und NEYT zu dem Resultat, daß in den meisten Fällen die Schleifenenden in den Kernfortsätzen isoliert bleiben, also ein kontinuierlicher Knäuelfaden nicht zustandekommt. Hinsichtlich der Entstehung des Kernbläschens sind die Resultate der belgischen Forscher, zum Teil der Beobachtung, zum Teil wohl nur der Auffassung nach, von den meinigen abweichend. Schon bei der Besprechung der Bildung von Ei- und Spermakern wurde darauf hingewiesen, wie sich VAN BENEDEN die Entstehung des ruhenden Kerns vorstellt. Während nach meinen oben dargelegten Resultaten die Kernelemente in einem bestimmten Umkreis Zellsaft um sich ansammeln und so eine einheitliche, eigentümlich gestaltete Vakuole abgrenzen, in der sie sich durch Aussenden feiner, sekundär miteinander anastomosierender Fortsätze zu einem schwammigen Gerüstwerk umbilden, handelt es sich nach VAN BENEDEN und NEYT bei der Bildung des Kernraumes zunächst um eine selbständige Aufquellung der einzelnen Elemente. Diese sollen zu dicken, wurstartigen Körpern (boyaux) anschwellen, in denen sich das Chromatin, wie ein in Wasser getauchter Schwamm, zu einem zarten körnig-fädigen Retikulum ausdehnt. Erst allmählich sollen diese vier Körper (boyaux) zur Berührung und Vereinigung gelangen, womit dann die Ruheform des Kerns erreicht wäre. Den Vergleich der Gerüstbildung mit dem Aufquellen eines Schwammes kann ich nach meinen Erfahrungen nicht für gerechtfertigt halten. Streng genommen, wäre damit gesagt, daß schon das scheinbar solide und homogene chromatische Element die Struktur eines, allerdings zusammengepreßten, Schwammes besitzt, eine Annahme, für die jeder Anhaltspunkt fehlt und die mir überdies ziemlich unwahrscheinlich vorkommt. Sodann ist der Vorgang des Aufquellens eines Schwammes doch ein ganz anderer, wie die Umwandlung der Kernelemente in das Gerüst. Sollte dieser Vergleich zutreffend sein, dann müßte das ganze Gerüstwerk, wie es im fertigen Kern, einem Schwamme in der That vergleichbar, besteht, gleich in den Anfangsstadien sichtbar sein, es müßten sofort alle Bälkchen und Maschen des fertigen Kerns vorhanden sein, nur mit dem Unterschied, daß die Bälkchen dicker, die Maschen enger wären. Thatsächlich ist jedoch der Verlauf ein ganz anderer. Besonders in frühesten Stadien, wo der Prozeß noch in seinen Einzelheiten verfolgt werden kann, läßt sich mit Sicherheit feststellen, daß nicht von Anfang an aus jeder Schleife geschlossene Maschen hervortreten, sondern daß aus dem völlig solid erscheinenden Körper einfache Seitenzweige hervorsprossen, die erst durch sekundäre Verbindungen untereinander zur Bildung eines Retikulums, und zwar zunächst nur eines flächenhaft ausgebreiteten Netzwerks Veranlassung geben. Allem Anschein nach schreitet der Prozeß auch weiterhin in der gleichen Weise fort. Sonach läßt sich der Vorgang viel eher charakterisieren durch den von mir schon öfter gebrauchten Vergleich mit einem Rhizopoden, dessen Pseudopodien durch Verästelung und Anastomosen unter Umständen eine ganz ähnliche gerüstförmige Anordnung erzeugen können. Ein wesentlicher Unterschied bestände nur insofern, als sich der Chromatinkörper vollständig in das Retikulum auflöst, während der Rhizopodenleib nur einen Teil seiner Substanz zur Bildung seiner Fortsätze verwendet. Die von VAN BENEDEN und NEYT beschriebene lange bestehende sichtbare Selbständigkeit der vier gerüstförmig umgewandelten Schleifen kann ich mir nur durch ein verschiedenes Verhalten unserer Objekte erklären, eine Verschiedenheit, die übrigens nichts Auffallendes hat. Schon bei der Bildung des Eikerns haben wir gesehen, daß zwar in der Regel die beiden chromatischen Elemente, welche den Kern bilden, sofort von einer einheitlichen Vakuole umschlossen werden, daß aber in manchen Fällen jedes Stäbchen zunächst eine eigene Vakuole um sich erzeugt und daß diese beiden Bläschen für gewöhnlich wohl nachträglich miteinander verschmelzen, während sie in gewissen Fällen überhaupt nie zur Vereinigung gelangen. Auch für manche anderen Zellen ist ja schon seit langer Zeit der Nachweis geliefert worden, daß der neue Kern als eine Ansammlung kleiner Bläschen, deren jedes wohl einem chromatischen Element entspricht, auftritt, und daß diese erst später durch Verschmelzung eine einheitliche Vakuole bilden. So mag es auch in den von VAN BENEDEN und NEYT beobachteten Fällen bei Ascaris megalocephala sich verhalten; die vier,,boyaux" wären demnach vier selbständige Kernvakuolen, die nachträglich zur Vereinigung gelangen. Sehr abweichend von meinen Befunden ist endlich die Darstellung, welche VAN BENEDEN und NEYT von der Bildung der aus dem ruhenden Kern wieder hervortretenden Schleifen geben. Während ich in jedem Kernfortsatz, der einem Schleifenende seine Entstehung verdankt, auch wieder direkt einen einfachen axialen Chromatinfaden auftreten sehe, der an der Spitze der Aussackung sein Ende findet und damit zugleich das eine Ende einer der vier neuen Schleifen darstellt, soll nach VAN BENEDEN und NEYT in einen jeden dieser Kernfortsätze ein Chromatinfaden eintreten, bis zur Spitze verlaufen, hier umbiegen und wieder in das zentrale Bläschen zurückkehren. Dementsprechend sollen die Enden der definitiven vier Schleifen nicht von Anfang an vorhanden sein, sondern erst durch Segmentierung zweier ringförmig geschlossener Knäuelfäden entstehen, und zwar sollen die zwei Segmentierungspunkte eines jeden dieser Fäden an den erwähnten Umbiegungsstellen in den Ausbuchtungen der Vakuole ihre Lage haben. Aus diesem letzteren Verhalten wird der Schluß gezogen, daß die Substanz, die in einer an dem Aufbau des Kerns beteiligten Schleife vereinigt war, nun auf zwei Elemente verteilt wird. So sehr nun diese Resultate auf den ersten Blick den meinigen zu widersprechen scheinen, so glaube ich dieselben doch unter gewissen Voraussetzungen auf das von mir beschriebene Verhalten zurückführen zu können. Jedenfalls darf ich behaupten, daß meine Ergebnisse an günstigeren Objekten gewonnen sind als die der belgischen Autoren; denn meine Beobachtungen sind zum großen Teil an Kernen angestellt, welche bis zu ihrer Auflösung acht oder wenigstens sieben deutlich ausgeprägte Fortsätze auf weisen, während VAN BENEDEN und NEYT, wie es scheint (Fig. 21, 22, 23, Taf. VI), nur Kerne mit vier Fortsätzen studiert haben, an denen gerade der wichtigste Punkt: die Beziehung der neuen Schleifenenden zu den früheren, gar nicht mit Sicherheit festgestellt werden kann. Fragen wir uns, wie ein solcher Kern mit nur vier Aussackungen entstanden sein kann, so ist einmal die Möglichkeit gegeben, daß vier Schleifenenden der Tochterplatte vollständig in das zentrale Kernbläschen aufgenommen worden sind und nur die vier anderen zur Entstehung von Fortsätzen Veranlassung gegeben haben, sodann ist es aber auch möglich, daß eine oder die andere Ausbuchtung zweien sehr nahe zusammengelagerten Enden ihre Entstehung verdankt, ja selbst, daß jeder der vier Fortsätze zwei Schleifenenden umschließt. Diesen letzten Fall nun möchte ich für die von VAN BENEDEN und NEYT beschriebenen Kerne annehmen und ich finde für diese Vermutung einen bestimmten Anhaltspunkt in Fig. 21 (Taf. VI) dieser Autoren, indem die vier Fortsätze des hier gezeichneten Kerns mindestens doppelt so stark entwickelt sind als die Aussackungen in meinen Präparaten, welche nur ein Schleifenende enthalten. Trifft aber diese Voraussetzung zu, dann lassen sich die Beobachtungen der belgischen Forscher mit meinen Resultaten sehr wohl in Einklang bringen. Zunächst verliert die Angabe, daß in jeder Ausbuchtung des Kerns ein doppelter Chromatin faden auftritt, alles Auffallende; denn ein Fortsatz, der zwei Schleifenenden der Tochterplatte in sich aufgenommen hat, muß auch nach meinen Befunden wieder zwei Enden aus sich hervorgehen lassen, wie dies in meiner Fig. 82 zu sehen ist und wie ich es auch an vielen anderen Kernen, nicht selten mehrfach an einem Kern, beobachtet habe. Solche Kerne sind an sich nicht imstande, über die Beziehungen der neuen Schleifen zu den früheren Auskunft zu geben; sie werden einer Beurteilung erst zugänglich, wenn man sich an Kernen mit acht Fortsätzen überzeugt hat, daß in einer jeden dieser acht Aussackungen stets nur ein einziges Schleifenende seine Entstehung nimmt. Hat man aber darüber vollkommene Sicherheit erlangt, dann ist man auch berechtigt, nach diesen klaren typischen Fällen jene nicht direkt zu analysierenden zu beurteilen und demgemäß zu behaupten, daß jeder Kernfortsatz, aus dem zwei Schleifenenden hervorgehen, auch zwei Enden in sich aufgenommen hat. So wäre das Bild, das v. BENEDEN und NEYT in ihrer Fig. 23 (Taf. VI) von der Bildung der vier neuen Schleifen geben, mit meinen Resultaten sehr gut zu vereinigen. Was aber das vorhergehende (Fig. 22) betrifft, wo die vier Schleifen noch paarweise zu zwei ringförmig geschlossenen Knäuelfäden verbunden sein sollen, so möchte ich bemerken, daß diese Verbindung sehr wohl eine scheinbare sein kann, indem auch nach meinen Erfahrungen zwei in einem Fortsatz vereinigte Schleifenenden sehr häufig auf eine kürzere oder längere Strecke miteinander verschmolzen zu sein scheinen. Daß es sich hierbei aber nur um eine dichte Aneinanderlagerung handelt, das geht aus dem Studium der mit acht Fortsätzen ausgestatteten Kerne aufs deutlichste hervor. Ich glaubte eine solche Deutung der von VAN BENEDEN und NEYT gelieferten Darstellung versuchen zu dürfen, weil ich der Richtigkeit des von mir beschriebenen Verhaltens vollkommen sicher bin und weil es mir im höchsten Grade unwahrscheinlich vorkommt, daß die Entwicklung der gleichen Eiart in so fundamental verschiedener Weise verlaufen sollte. VII. Archoplasma und Centrosomen in den beiden primären Furchungskugeln. Die Verhältnisse, die wir in diesem Abschnitt zu betrachten haben, lassen sich, trotz ihrer Wichtigkeit, ziemlich kurz beschreiben, einmal wegen ihrer Einfachheit, sodann, weil sie mit ganz ähnlichen Vorgängen im befruchteten Ei die größte Übereinstimmung aufweisen. Am Schluß des V. Abschnittes haben wir gesehen, wie in jeder neu gebildeten Tochterzelle ein Centrosoma besteht als das eine Polkörperchen der Spindel, um welches sich nun die Polradien und die von den Tochterschleifen losgelösten Spindelfasern zu einer dichten körnigen Kugel kontrahieren. Diese Kugel besitzt die Größe einer der beiden im Ei vor der Teilung vorhandenen Archoplasmakugeln und ist ja in der That in allen ihren Teilen mit einer solchen identisch. Der weitere Verlauf ist nun, kurz gesagt, der, daß nach erfolgter Verdoppelung des Centrosomas, gerade wie im Ei, die einfache Kugel sich in zwei zerteilt, daß diese auseinanderrücken und unter Umwandlung zu fädigen Strahlensonnen die mittlerweile aus dem aufgelösten Kern hervorgegangenen chromatischen Elemente zwischen sich fassen und gemeinsam mit ihnen die nächste karyokinetische Figur erzeugen. Nur läßt sich, hauptsächlich infolge günstigerer optischer Be |