Kern hervorgehenden chromatischen Elemente durch die Zahl der in die Bildung dieses Kerns eingegangenen Elemente bestimmt wird.

Für die Entscheidung der hiermit angeregten Frage sind nun von großer Bedeutung Fälle von Verschleppung einzelner Kernelemente, wie solche bei der Bildung der Richtungskörper vorkommen und wie ich sie im ersten Heft dieser Studien eingehend beschrieben habe. Während man im allgemeinen nur dadurch, daß man eine sich teilende Zelle gewissermaßen in flagranti ertappt, lediglich das Faktum der Verschleppung konstatieren kann, lassen sich in den Eiern von Ascaris megalocephala auch die Folgen, die ein solches in den unrechten Kern geratenes Element hier und in den folgenden Generationen bedingt, noch auf lange hinaus mit voller Sicherheit angeben. Diese Möglichkeit ist dadurch bedingt, daß die Elemente, welche in den Richtungskörpern entfernt worden sind, fast gar keine Veränderungen erleiden, so daß man noch in späteren Furchungsstadien die zwei Doppelstäbchen des ersten, die zwei einfachen des zweiten Richtungskörpers, im ganzen also sechs1) dem Ei nicht angehörige Elemente in den Eihüllen nachweisen kann. Ist nun diese Zahl einmal vermehrt oder vermindert, so ist es vollkommen sicher, daß jedes in den Richtungskörpern fehlende Element in das Ei aufgenommen worden ist, während jedes in den Richtungskörpern überzählige dem Ei fehlen muß. So erlaubt hier also die einfache Untersuchung der Richtungskörper auszusagen, aus wie vielen Elementen der Eikern entstanden ist, und wenn nun im befruchteten Ei oder in den Furchungskugeln wieder eine Zählung der Elemente möglich ist, so kann man nachsehen, ob die hier bestehende Zahl durch die Verschleppung beeinflußt worden ist oder nicht. Und da ergibt sich nun die wichtige Thatsache, daß sich für jedes in den Richtungskörpern fehlende Stäbchen im Ei eine Schleife über die normale Zahl nachweisen läßt.

Bevor ich die Präparate, welche diesen Satz beweisen, beschreibe, möchte ich noch zu einem im I. Heft mitgeteilten Fall von Verschleppung einen Nachtrag liefern. Ich habe dort in Fig. 53 (Taf. II) ein Ei gezeichnet, das zwischen der Bildung des ersten und zweiten Richtungskörpers abgetötet worden ist. Im Richtungs

1) Ich rechne der Einfachheit wegen jedes Doppelstäbchen des I. Richtungskörpers als zwei Elemente, was ja auch insofern gerechtfertigt ist, als der I. Richtungskörper eigentlich zwei Zellen mit je zwei einfachen Stäbchen repräsentiert.

körper findet sich an Stelle der normalen zwei Doppelstäbchen ein solches Doppelelement und daneben ein einfaches Stäbchen, die andere Hälfte dieses letzteren Elements ist im Ei zurückgeblieben. Ich habe bei der Beschreibung dieses Eies (p. 56) hervorgehoben, daß es interessant wäre, zu sehen, wie sich dieses Stück im weiteren Verlauf verhält, daß es mir aber bis dahin nicht möglich war, ein Folgestadium aufzufinden. Seitdem sind mir nun zwei solche zu Gesicht gekommen; es sind die beiden in Fig. 91 und 92 dieses Heftes abgebildeten Eier. Beide zeigen im ersten Richtungskörper ein doppeltes und ein einfaches Stäbchen und lassen sich dadurch mit Sicherheit als Weiterbildungen des damals beschriebenen Eies erkennen. Das Ei der Fig. 91 besitzt eine fertige zweite Richtungsspindel und in dieser findet sich das abnormerweise zurückgebliebene Stäbchen neben den zwei normalen Doppelelementen in der Äquatorialebene. Sein weiteres Schicksal ist ungewiß; so viel läßt sich jedoch mit großer Wahrscheinlichkeit behaupten, daß sich dieses Stäbchen nicht teilt, sondern daß es, wie es ist, wohl vom Zufall bestimmt entweder dem zweiten Richtungskörper oder dem reifen Ei zu teil wird. Fig. 92 zeigt nun in der That diesen letzteren Ausgang; das verschleppte Element ist im Ei zurückgeblieben und bildet sich hier neben den zwei normalen Elementen in das Gerüst des Eikerns um. Auf die besondere Wichtigkeit gerade dieses Falles werde ich an anderer Stelle zu sprechen kommen.

Was nun die speziell hierher gehörigen Fälle betrifft, so mag zuerst das in Fig. 90 abgebildete Ei betrachtet werden. Bei diesem hat sich während der Reifung insofern eine Irregularität zugetragen, als der zweite Richtungskörper nur ein einziges Chromatinstäbchen erhalten hat, so dass also das andere (der erste Richtungskörper ist normal gebildet) im Ei zurückgehalten worden sein muß. Schon im I. Heft ist ein solcher Fall zur Sprache gekommen und in Fig. 55 (Taf. II) abgebildet worden. Es handelte sich um ein Ei, das auf dem Stadium der bläschenförmigen Vorkerne abgetötet worden war und in dem sich neben dem normalen Ei- und Spermakern noch ein dritter, etwa halb so grosser Kern vorfand, der ohne Zweifel aus dem verschleppten Element entstanden war. Das in Fig. 90 gezeichnete Ei repräsentiert ein späteres Stadium; es zeigt eine normale zweipolige erste Furchungsspindel mit fertiger Äquatorialplatte; diese aber enthält nicht, wie gewöhnlich, vier, sondern fünf Chromatinschleifen. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß dieses Plus durch das abnormer

weise im Ei zurückgebliebene Stäbchen verursacht ist, höchst wahrscheinlich entspricht eine von den fünf Schleifen direkt diesem verschleppten Element. Ein Unterschied zwischen den Schleifen, in der Weise, daß eine derselben von den vier anderen in irgend welcher Hinsicht abwiche, läßt sich nicht nachweisen. Das für den zweiten Richtungskörper bestimmte Stäbchen scheint demnach genau die nämlichen Eigenschaften zu besitzen, wie die Elemente, aus denen sich Ei- und Spermakern aufbauen, jedenfalls ist die Anwesenheit dieses Elements im Ei für die Entwicklung, soweit wir sehen, kein Hindernis.

Während ich einen Fall, wie diesen, nur zweimal beobachtet habe, sind mir wiederholt und auf verschiedenen Stadien andere zu Gesicht gekommen, die sich aus der im I. Heft ausführlich beschriebenen abnormen Richtungskörperbildung ableiten. Wie dort auseinandergesetzt worden ist, findet sich in meinen Präparaten eine nicht geringe Zahl von Eiern, in denen infolge tangentialer Stellung der ersten Richtungsspindel zwar eine Teilung der chromatischen Elemente, aber keine Zellteilung eintritt, so daß die zwei, normalerweise im ersten Richtungskörper abgetrennten Doppelstäbchen im Ei verbleiben. Die zweite Richtungsspindel enthält demnach - anstatt zwei vier chromatische Elemente, die nun hier eine reguläre Teilung mit Ausstoßung der vier äußeren Hälften in einem einzigen Richtungskörper erleiden. Der Eikern entsteht in diesen Fällen nicht aus zwei, sondern aus vier Stäbchen.

Bis hierher ist dieser Entwicklungsgang im I. Heft verfolgt worden; die in Fig. 88 und 89 (Taf. V) abgebildeten Eier repräsentieren Stadien aus seinem weiteren Verlauf. In der ersteren Figur sehen wir die beiden Geschlechtskerne zur Zeit ihrer Auflösung, die Membranen scheinen vor kurzem geschwunden zu sein, die chromatischen Elemente zeigen durch ihre Gruppierung noch an, wie sie auf die beiden Kerne zu beziehen sind. Aus dem einen Kern sind, wie gewöhnlich, zwei Schleifen hervorgegangen, aus dem anderen dagegen deren vier. Es ist nur ein einziger Richtungskörper vorhanden, dessen Elementenzahl sich gleichfalls mit voller Sicherheit auf vier bestimmen läßt. Die Interpretation der Figur kann demnach nicht zweifelhaft sein: in die Bildung des Eikerns sind vier Chromatinstäbchen eingegangen, und als Folge davon gehen auch wieder vier Schleifen aus demselben hervor.

Ein späteres Stadium zeigt Fig. 89 a, b. Das Ei, das sich durch den Besitz eines einzigen, vier Stäbchen umschließenden

Richtungskörpers als dem gleichen abnormen Entwicklungsgang angehörig kennzeichnet, enthält eine reguläre zweipolige Furchungsspindel mit noch ziemlich nahe benachbarten Tochterplattten. Diese aber sind dadurch von den gewöhnlichen verschieden, daß sie, anstatt aus vier, aus je sechs chromatischen Elementen bestehen (Fig. 89 b). Wir sind berechtigt, zwei Paare dieser Schwesterschleifen auf den Spermakern, die übrigen vier Paare auf den Eikern zurückzuführen.

Diese Abnormitäten sind nun nach verschiedener Richtung bedeutungsvoll. Erstlich belehren sie uns, wie schon im I. Heft hervorgehoben worden ist, bis zu einem gewissen Grad über die Qualität der in den Richtungskörpern entfernten chromatischen Elemente, indem sie darthun, daß diese Körper sich genau wie die normalerweise dem Ei zugeteilten Stäbchen weiter entwickeln, wofern sie nur unter die gleichen Bedingungen gebracht werden wie diese. Weiterhin lassen die beschriebenen Fälle kaum einen Zweifel, daß das Verbleiben der für die Richtungskörper bestimmten Elemente im Ei die normale Entwicklung nicht im mindesten beeinträchtigt, so daß die Bedeutung der Richtungskörper nicht in der Beseitigung eines, sei es quantitativ, sei es qualitativ, unbrauchbaren oder hinderlichen Teiles der chromatischen Kernsubstanz gesehen werden kann.

Worauf ich hier aber ganz besonders aufmerksam machen möchte, das ist die Wichtigkeit dieser abnormen Eier für die Frage nach den Bedingungen der Konstanz in der Zahl der Elemente einer bestimmten Zellenart, sowie nach den Schicksalen der chromatischen Elemente im ruhenden Kern. Die normalen Verhältnisse lehren uns zwar, daß in einer bestimmten Zellenart bei jeder karyokinetischen Teilung stets die gleiche Zahl von Kernelementen auftritt, aber diese Zahlenkonstanz an sich läßt noch verschiedene Möglichkeiten zu, durch die man dieselbe sich verursacht denken könnte. Erst die beschriebenen Eier mit überzähligen Kernelementen gewähren uns eine tiefere Einsicht in diese Zahlenbeziehungen. Nachdem wir durch dieselben erfahren haben, daß die für das befruchtete Ei von Ascaris megalocephala typische Vierzahl nur dann auftritt, wenn die Zelle bei ihrer Entstehung vier Elemente in sich aufgenommen hat, während jedes der Zelle über diese Zahl hinaus zugeteilte Element auch bei der nächsten Teilung eine entsprechende Vermehrung der Elementzahl zur Folge hat, dürfen wir den Satz aufstellen, daß die Zahl der aus einem ruhenden Kern hervorgehenden chro

matischen Elemente direkt und ausschließlich davon abhängig ist, aus wie vielen Elementen dieser Kern sich aufgebaut hat. Die im allgemeinen herrschende Konstanz der Elementzahl erklärt sich daraus einfach so, daß im regulären Verlauf von den beiden aus einer Teilung entstehenden Tochterzellen die eine genau die gleiche Zahl von Elementen erhält wie die andere, nämlich die Zahl, die auch in der Mutterzelle bestanden hat.

Die erkannte Abhängigkeit der Elementzahl eines zur Teilung sich anschickenden Kerns von der Zahl, die in die Bildung dieses Kerns eingegangen ist, bildet eine wichtige Ergänzung zu den im VI. Abschnitt aus dem Studium der Blastomerenkerne gezogenen Folgerungen, indem sie von einer ganz anderen Seite her gleichfalls zu der Annahme hindrängt, daß die chromatischen Elemente während der Dauer des ruhenden Kerns als selbständige Gebilde bestehen bleiben.

Von den beschriebenen abnormen Eiern erfordert nun die Fig. 89 noch eine besondere Betrachtung, in Hinblick nämlich auf die Vermutung VAN BENEDEN'S (pag. 343), daß die Tochter• elemente im Ei von Ascaris megalocephala zuweilen durch eine zweite Längsspaltung verdoppelt werden, wie eine solche Verdoppelung bekanntlich von FLEMMING für die Spermatocyten von Salamandra als ein ganz reguläres Vorkommnis nachgewiesen worden ist. Ich bin der Überzeugung, daß VAN BENEDEN seine Annahme aus abnormen Eiern geschöpft hat, wie ein solches in meiner Fig. 89 gezeichnet ist. Daß in meinen Präparaten, soweit ich dieselben studiert habe, eine Längsspaltung der Tochterelemente nirgends besteht, dessen bin ich sicher; daß dieselbe ausnahmsweise als pathologische Erscheinung vorkommen könnte, läßt sich natürlich nicht in Abrede stellen, müßte aber jedenfalls ganz streng bewiesen werden. Und diesen Beweis hat VAN BENEDEN, wie er ja selbst hervorhebt, nicht erbracht. Seine Vermutung gründet sich vielmehr einerseits darauf, daß er in den Tochterplatten öfter anstatt 8 Enden, wie zu erwarten wäre, deren mehr (16 oder nahezu 16) zählen oder schätzen konnte, sodann darauf, daß auf einem gewissen Stadium des Auseinanderweichens der Tochterplatten die gegen den Äquator abbiegenden Enden viel schlanker gefunden werden als vorher. Diese beiden Momente können jedoch, so wenig wie der hervorgehobene Parallelismus der Enden, genügen, um eine Längsspaltung der Tochterelemente wahrscheinlich zu