änderungen des Spermakerns während der Eireifung als fast verschwindend und ganz unwesentlich bezeichnen konnte; mehr jedoch scheint zu dieser Anschauung seine Meinung beigetragen zu haben, daß der Spermakern erst aktiv werden könne, nachdem der zweite Richtungskörper abgetrennt ist, indem er ja in der That meistens, mit dem Eikern genau Schritt haltend, in den Zustand des Bläschens mit chromatischem Gerüst übergeht. Allein wie wäre dieser Parallelismus in der Ausbildung der Geschlechtskerne möglich, wenn zur Zeit, wo aus den beiden dem Ei verbleibenden Tochterstäbchen der zweiten Richtungsspindel der Eikern hervorgeht, die Elemente des Spermatozoons nicht auf den gleichen Zustand gebracht wären, den die weiblichen Elemente in diesem Moment besitzen? In einem solchen Sinne müssen, wie ich glaube, die Umwandlungen des Spermakerns während der Eireifung beurteilt werden; sie sind nicht gleichgültig, wie VAN BENEDEN meint, sondern sie stellen die ersten Schritte dar zur Bildung eines typischen bläschenförmigen Kerns, indem sie die im Spermatozoon gewissermaßen kondensierten chromatischen Elemente in jenen gewöhnlichen Zustand überführen, den wir in den Mitosen beobachten und der hier direkt zur Bildung des chromatischen Gerüstes führt. In der That finden sich ja nicht selten nahezu reife Eier, in denen der Spermakern aus zwei Stäbchen besteht, die in Größe, Form und Färbbarkeit mit jenen, welche den Eikern zu liefern bestimmt sind, völlig übereinstimmen (Fig. 9 und 10). Ich halte es übrigens, wenn auch für wahrscheinlich, so doch durchaus nicht für erwiesen, daß im Ascariden-Ei die Ausbildung des bläschenförmigen Spermakerns an die Ausstoßung des zweiten Richtungskörpers geknüpft ist, wie VAN BENEDEN dies annimmt. Es wäre ebenso gut denkbar, daß die Erreichung dieses Zustandes einfach von der Zeit abhängt, während welcher das Spermatozoon im Eiprotoplasma verweilt. Wir sehen den Kern von seinem Eintritt in das Ei kontinuierlich sich verändern, und die Veränderungen nach erreichter Reife vollziehen sich in derselben Richtung, wie die Umwandlungen bis zu diesem Punkt. Daß nach der Ablösung des zweiten Richtungskörpers die Umbildung ein rascheres Tempo anzunehmen scheint und mehr in die Augen fällt als vorher, das könnte ebensowohl in den inneren Entwicklungsverhältnissen des Spermakerns selbst, in der Zeit, die er für die einzelnen Phasen seiner Ausbildung nötig hat, begründet sein, als darin, daß mit dem zweiten Richtungskörper ein Hindernis weggeräumt wird, welches seiner völligen Entwicklung im Wege steht. Für eine solche Ansicht, welche nur die Zeit des Aufenthalts im Ei ohne Rücksicht auf dessen Veränderungen als Entwicklungsbedingung betrachtet, läßt sich der Umstand geltend machen, daß der Spermakern in seiner Umbildung nicht immer genau mit dem Eikern Schritt hält, sondern diesem nicht unbeträchtlich vorauseilen kann. Solche Fälle sind in verschiedenen Stadien in den Fig. 7, 8, 9, 10 und 11 wiedergegeben, auch die CARNOY'Sche Fig. 87 (Taf. IV) läßt dieses Verhalten erkennen. Aus diesen Figuren erhellt, daß der Spermakern schon vor völliger Erreichung der Eireife in den bläschenförmigen Zustand übergehen kann, zugleich aber, daß es nicht ein ganz bestimmter Punkt ist, an welchem er in seiner Entwicklung Halt machen und die Entfernung des zweiten Richtungskörpers abwarten muß. Ob in einem Fall, in welchem die Eireifung aus irgend einem Grund eine längere Zeit als gewöhnlich in Anspruch nähme, der Spermakern sich noch weiter dem fertigen Zustand nähern könne, muß vorderhand unentschieden bleiben und wird sich an den Ascariden-Eiern überhaupt nicht feststellen lassen; diese Frage muß an Eiern untersucht wurden, welche einer experimentellen Behandlung zugänglich sind, ohne daß man jedoch von diesen ohne weiteres auf andere schließen dürfte. Nach den Resultaten, welche die Brüder HERTWIG 1) neuerdings an den Eiern von Strongylocentrotus lividus gewonnen haben (pag. 80), ist es für diese Eier allerdings sicher, daß zwischen dem Grad der Eireife und der Entwicklungsfähigkeit des Spermakerns eine Korrelation besteht. „In Eiern, welche das Keimbläschen noch besitzen, findet man die Köpfe der Spermatozoën noch nach Stunden unverändert vor, nicht einmal üben sie auf das umgebende Protoplasma einen eine Strahlung erregenden Reiz aus. In Eiern, welche im Begriff stehen, den ersten Richtungskörper zu bilden, sind die Köpfe nach langem Aufenthalt zwar selbst unverändert, haben aber doch Einfluß auf das Protoplasma schon gewonnen. Ein Stoffaustausch zwischen Eiprotoplasma und Spermakernen wird erst bemerkbar, wenn der erste Richtungskörper gebildet worden ist; die Spermakerne wandeln sich zu Bläschen mit farblosem Reticulum und wenigen chromatischen Körnchen um." 1) O. u. R. HERTWIG, Über den Befruchtungs- und Teilungsvorgang des tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer Agentien. Jena 1887. Geht aber aus diesen Befunden auch hervor, daß der Spermakern in seiner Thätigkeit von der Eireife abhängig ist, so scheint sich dieser hemmende Einfluß merkwürdigerweise doch nur bis zur Ausstoßung des ersten Richtungskörpers zu erstrecken, da die Spermakerne bei hinreichend langem Aufenthalt im Ei schon vor der Bildung des zweiten Richtungskörpers in ruhende Kerne übergehen, sich also weiter entwickeln können, als dies normalerweise im reifen Ei geschieht. Spräche demnach diese Thatsache, falls man von den Eiern des Strongylocentrotus liv. auf die der Ascariden einen Schluß ziehen dürfte, für die Annahme, daß hier die Umbildung des Spermakerns zu einem Bläschen mit chromatischem Gerüst nur zufällig mit der Entstehung des Eikerns zusammentreffe, so ist andererseits diese Koinzidenz doch auffallend genug, um es wahrscheinlicher zu machen, daß mit den sichtbaren Vorgängen der Eireifung innere Umwandlungen einhergehen, an welche der Spermakern in seiner Entwicklung gebunden ist, ohne daß jedoch diese Veränderungen des Eies, wie die geringen Variationen im Habitus des Spermakerns gleichalteriger Eier beweisen, mit voller Strenge an bestimmte, durch die Richtungsfiguren markierte Etappen geknüpft wären. Jedenfalls wäre es von großem Interesse, möglichst viele Eier verschiedener Tiere mit Rücksicht auf diese Frage zu untersuchen. Während VAN BENEDEN es unentschieden läßt, ob die chromatische Substanz des Spermatozoons im Beginn der Umbildung zum bläschenförmigen Kern sich stets aus zwei Portionen zusammensetzt (pag. 306), scheint ZACHARIAS (9) diese Eigentümlichkeit, auf der ja seine Lehre von der Doppelbefruchtung beruht, stets sicher konstatiert zu haben und zeichnet in vielen seiner Figuren zwei so deutlich isolierte Stäbchen oder Kugeln, wie ich sie selten gefunden habe. Auch in einzelnen Figuren CARNOY's (4), namentlich in Fig. 85 und 94 (Tafel IV) ist die Zusammensetzung des Spermakerns aus zwei isolierten Stäbchen aufs klarste zu erkennen. Ich muß gestehen, daß es mir an Eiern, die im Begriffe stehen, den zweiten Richtungskörper auszustoßen, häufig, gleich VAN BENEDEN, nicht möglich ist, zwei deutlich voneinander zu unterscheidende Chromatinelemente im Spermakern nachzuweisen. In manchen dieser Fälle gelingt der Nachweis durch Rotieren des Eies, in anderen läßt auch dieses Mittel im Stich. Nichtsdesto weniger bin ich der Überzeugung, daß stets zwei selbständige Elemente vorhandeu sind, und daß nur die dichte Aneinanderlagerung und unregelmäßige Form derselben in gewissen Fällen ihre Erkennung unmöglich macht. In Eiern, die auf dem Stadium der ersten Richtungsspindel stehen und in denen die Elemente des Spermakerns noch konzentrierter sind, erhält man nach meinen Erfahrungen meist viel klarere Bilder von dieser Zweiheit des Kerns als später (Fig. 3 und 4); ja selbst in einer großen Anzahl nicht kopulierter Spermatozoën (dieselben waren mit absolutem Alkohol, der 1% Eisessig enthielt, gehärtet und mit Boraxkarmin gefärbt) habe ich die Zusammensetzung der homogenen Chromatinkugel aus zwei Halbkugeln mit vollster Sicherheit feststellen können. Bei richtiger Lage sieht man den Kreis, als welchen sich der Kern im optischen Schnitt repräsentiert, in der Richtung eines Durchmessers, und zwar meistens desjenigen, der mit der Achse des Spermatozoons zusammenfällt, von einer ganz scharfen Linie durchzogen, und nicht selten entspricht dieser inneren Scheidewand an der Oberfläche der Kugel eine seichte zirkuläre Rinne, so daß der Kern einem Froschei mit der ersten Furche gleicht (Fig. 1). Ja, es kam mir sogar ein Spermatozoon zur Beobachtung, in welchem statt einer einzigen Kugel deren zwei etwa halb so große vorhanden waren, die sich an einer beschränkten Stelle berührten und hier etwas gegeneinander abgeplattet waren (Fig. 2). Ist es demnach, wenn nicht sicher, so doch im höchsten Grade wahrscheinlich, daß der Kern des Spermatozoons in allen Stadien seines Bestehens aus zwei chromatischen Elementen zusammengesetzt ist, so gilt dies doch nur für die Samenkörperchen jener Männchen, deren Weibcheu Eier mit zwei chromatischen Elementen erzeugen, welche Eier ich im ersten Heft dieser Studien unter der Bezeichnung Typus CARNOY besprochen habe. Jenen Weibchen dagegen, deren Eier nur ein chromatisches Element besitzen (Typus VAN BENEDEN), entsprechen Männchen, bei denen auch das Spermatozoon nur ein einziges Element enthält. Diese letzteren Spermatozoën unterscheiden sich von jenen anderen durch ihre etwas geringere Größe, besonders aber durch das viel geringere Volumen ihres Kerns, der im Ei niemals in zwei Stücke zerfällt. Ich glaube, daß VAN BENEDEN, der ja allein von allen bisherigen Beobachtern beiderlei Eier vor sich gehabt hat, auch die zwei Arten von Spermatozoën gesehen hat, und daß hierauf seine An gaben über die beträchtliche Variabilität in der Größe der Kerne freier Spermatozoën wenigstens zum Teil zurückzuführen sind. Die Eier des Typus CARNOY habe ich stets nur von Spermatozoën mit zwei Elementen befruchtet gefunden, desgleichen die des Typus VAN BENEDEN nur von solchen mit einem einzigen. Es scheint demnach, daß der Pferdespulwurm wirklich in zwei, wenn auch äußerlich nicht zu unterscheidenden, Varietäten vorkommt, die vorderhand sich nur dadurch charakterisieren lassen, daß die Geschlechtszellen (Eier und Spermatozoën) der einen zwei und ihre Embryonalzellen vier, die Geschlechtszellen der anderen nur ein einziges und ihre Furchungszellen zwei Elemente enthalten. III. Ei- und Spermakern bis zur Ausbildung der ersten Furchungsspindel. Nachdem der zweite Richtungskörper abgetrennt worden ist, zeigen die im Ei vorhandenen männlichen und weiblichen Kernelemente eine solche Übereinstimmung in ihren weiteren Schicksalen, daß die Beschreibung des einen Kerns zugleich für den anderen Geltung beanspruchen darf. Nur in den ersten Stadien bestehen einige Differenzen, die nebst den Sonderbeziehungen, welche sowohl der Ei- als auch der Spermakern im Anfang zu bestimmten Bestandteilen des Eies aufweisen, eine getrennte Besprechung erfordern. Der weibliche Vorkern entsteht in den Eiern des Typus CARNOY, welche der folgenden Darstellung zu Grunde gelegt sind, aus zwei chromatischen Elementen. Im ersten Heft dieser Studien habe ich gezeigt, daß schon das Keimbläschen dieser Eier zwei Elemente enthält, daß diese bei der Bildung des ersten Richtungskörpers sich halbieren und von jedem die eine Hälfte im Ei verbleibt, die andere dem ersten Richtungskörper zuteil wird, worauf von jedem Element des Eies abermals die Hälfte im zweiten Richtungskörper entfernt wird. So findet sich im reifen Ei von jedem Element des Keimbläschens nur noch der vierte Teil, der dort bereits als eine der vier Unterabteilungen des Stäbchens zu erkennen war. |