Die beiden chromatischen Elemente des Eies, das seine Reifungsperiode eben beendet hat, sind einfache Stäbchen, von annähernd kreisrundem Querschnitt, deren Länge die Dicke um das Zwei- bis Dreifache übertrifft (Fig. 11a, b). Sie erscheinen auch bei stärkster Vergrößerung vollkommen homogen und meist mit glatten scharfen Konturen. Betrachtet man sie an gut tingierten Präparaten nach Ausschaltung der Diaphragmen des Beleuchtungsapparates, so ist das Farbenbild, das sie liefern, wohl von gleicher Form, aber etwas kleiner als das gewöhnliche Bild und zeigt verschwommene Ränder. Es fogt daraus, daß jedes Element eine dünne Rindenschicht achromatischer Substanz besitzt, die ohne scharfe Grenze allmählich in das Chromatin übergeht. Am ehesten möchte ich diese Struktur der Differenzierung des Amöbenkörpers in Exo- und Endoplasma vergleichen, um so mehr als auch die Beteiligung der beiden Schichten an der Bewegung, die wir später an dem Element wahrnehmen, Analogien zu den Verhältnissen der Amöbe darbietet. Wie ich die Elemente soeben geschildert habe, so finden wir sie vor der Ablösung des zweiten Richtungskörpers an dem inneren Pol der Spindel. In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle liegen sie einander parallel und sind nur durch einen sehr geringen Zwischenraum voneinander getrennt (Fig. 11). Mit ihrer dem Eiinnern zugekehrten Oberfläche grenzen sie, wenn sie den Spindelpol vollkommen erreicht haben, direkt an das umgebende Protoplasma, an ihre äußere Fläche treten die achromatischen Verbindungsfasern der karyokinetischen Figur heran. Irgend eine Differenzierung ihrer nächsten Umgebung, eine Vakuole oder nur ein lichterer Raum, ließ sich an meinen Präparaten um diese Zeit durchaus nicht erkennen. Ich betone dieses Verhalten besonders, weil VAN BENEDEN (3) die chromatischen Elemente des Eies auf allen Stadien ihrer Existenz von einem relativ beträchtlichen, nach außen meist scharf begrenzten Hof achromatischer Substanz umgeben sein läßt. Dieser homogene Körper, welcher schon im Keimbläschen um die chromatischen Elemente sich findet und hier „Prothyalosoma" genannt wird, wird bei der Bildung des ersten Richtungskörpers halbiert; der Teil, welcher im Ei verbleibt, heißt von jetzt an ,,Deuthyalosoma". Dieses teilt sich abermals in der zweiten Richtungsspindel; die eine Hälfte wird mit den chromatischen Elementen, die es einschließt, im zweiten Richtungskörper ausgestoßen, während die andere im Dotter zurückbleibt, um zum Eikern zu werden (pag. 292). An meinen Präparaten der Richtungskörperbildung, die ohne Zweifel einen besseren Konservierungszustand aufweisen als diejenigen, nach denen VAN BENEDEN'S Zeichnungen angefertigt sind, ist von diesem Verhalten nirgends die geringste Spur wahrzunehmen. Besonders in den Spindeln, deren Fasern ja direkt an die Stäbchen herantreten, kann eine solche Struktur nicht vorhanden sein. Auch haben weder SCHNEIDER und NUSSBAUM, noch CARNOY und ZACHARIAS von dem „Hyalosoma" etwas wahrgenommen. Wahrscheinlich ist dasselbe ein durch Schrumpfung entstandenes Artefakt, wofür der Umstand spricht, daß VAN BENEDEN selbst es nicht immer nachweisen konnte. Die frühesten Anfänge der Vakuole des Eikerns treten erst auf, nachdem die äußere Tochterplatte der karyokinetischen Figur im zweiten Richtungskörper abgetrennt worden ist. Man erkennt jetzt (Fig. 12), wie in einem zunächst äußerst geringen und allseitig gleichen Abstand von der Oberfläche der beiden Elemente rings um dieselben eine zarte Linie verläuft, der optische Schnitt der Kernmembran, welche das Protoplasma und die Enden der Verbindungsfasern von den Stäbchen zurückdrängt und in ihrem Innern, d. h. in dem schmalen Raum, der sie von den Elementen trennt, eine vollkommen homogene wasserklare Substanz (Kernsaft) enthält. Gleichzeitig mit dieser ersten Anlage der Kernvakuole verändert sich auch das Stäbchen selbst. Seine Oberfläche sieht rauh, wie gekörnelt aus, indem sie sich zu ganz kleinen, ungefähr halbkugeligen Höckern erhebt, die, in wechselnden Abständen voneinander, in den schmalen Raum der Vakuole vorspringen, wo sie zum Teil frei endigen, zum größeren Teil aber an die Kernmembran herantreten. Betrachtet man das Farbenbild, so macht sich die beschriebene Strukturveränderung fast gar nicht bemerkbar, ein Beweis, daß sie sich vorzugsweise auf die achromatische Rindenschicht der Elemente beschränkt. Es ist beachtenswert, daß man zuweilen schon in der zweiten Richtungsspindel, also zu einer Zeit, wo von der Kernvakuole noch keine Andeutung vorhanden ist, die chromatischen Elemente, und zwar auch jene Hälften derselben, die später ausgestoßen werden, genau mit den beschriebenen körnigen Erhebungen antrifft (Fig. 10), die als die Anfänge zur Bildung des Kerngerüstes in der Regel erst nach der Entfernung des zweiten Richtungskörpers sich zeigen. In diesen Fällen kann es nicht zweifelhaft sein, daß die Fortsätze aus der Substanz der Stäbchen selbst sich gebildet haben; hier können sie nicht etwa Differenzierungen einer Kernvakuole sein, als welche VAN BENEDEN in seiner unten zu besprechenden Darstellung der Ausbildung des Eikerns sie anspricht. Ob um jedes Element zunächst eine eigene abgeschlossene Vakuole entsteht, oder ob beide Stäbchen von Anfang an in einem einheitlichen Kernraum enthalten sind, vermag ich nicht anzugeben. Denn der schmale Zwischenraum zwischen denselben läßt sich schwer analysieren. Ist der Kern so orientiert (Fig. 12 a), daß die beiden Elemente im Querschnitt erscheinen, so sieht man die Membran von beiden Seiten in den Raum zwischen den Stäbchen sich einsenken, so daß sie im optischen Schnitt einer 8 gleicht, die mit jeder ihrer Hälften ein Element umschließt. Ob aber diese beiden Kreise geschlossen sind und sich nur berühren, oder ob sie durch einen schmalen Spalt miteinander kommunizieren, ist nicht mit Sicherheit festzustellen. Dagegen sind einerseits etwas spätere Stadien, andererseits gewisse Ausnahmsfälle in der Bildung des Eikerns imstande, über das prinzipiell Wichtige dieser Frage genügendes Licht zu verbreiten. Die auf das in Fig. 12 abgebildete Stadium folgenden Zustände des Eikerns lassen, wie die sich anschließenden Figuren lehren, mit vollster Klarheit einen einheitlichen, wenn auch zunächst stark eingeschnürten Kernraum konstatieren. Ebenso sicher ist es auf der anderen Seite, daß in jenen seltenen Fällen, wo die beiden inneren Stäbchen der zweiten Richtungsspindel weit voneinander entfernt sind (Fig. 45, Taf. III), um jedes eine eigene Kernvakuole sich ausbildet, so daß zwei „halbe“ Eikerne entstehen (Fig. 46, Taf. III), die, wenigstens hie und da, auch in der Folge nicht zur Verschmelzung (als ruhende Kerne) gelangen (Fig. 47, Taf. III), wovon unten noch die Rede sein wird. Es folgt aus diesen Thatsachen unmittelbar, daß jedes chromatische Element für sich allein imstande ist, eine Vakuole und damit einen ruhenden Kern zu erzeugen, und daß ein einziger Kern aus beiden Elementen dann sich bildet, wenn diese so dicht nebeneinander liegen, daß der Bereich, in welchem das eine Stäbchen das Protoplasma von sich zurückdrängt, mit der Wirkungssphäre des anderen teilweise zusammenfällt. Es wäre demnach möglich, daß auch bei der normalen Entfernung der beiden Elemente anfangs um jedes derselben ein eigener Hof von Kernsaft auftritt, und daß dieser erst bei weiterem Wachstum mit dem des anderen Stäbchens zusammenfließt. Die nächsten Stadien (Fig. 13) zeigen das bisher Beschriebene größer und deutlicher. Die Kernvakuole ist gewachsen, wobei die Membran noch ringsum gleichen Abstand von der Oberfläche der Stäbchen bewahrt. Der Kernraum wiederholt also die Form der Elemente und besitzt demnach annähernd die Gestalt zweier kurzer, an ihren Endflächen abgerundeter Cylinder, die der Länge nach miteinander verschmolzen sind. Die Kommunikation der beiden Kernhälften wird vermittelt durch einen engen Spalt, dessen Länge aus Fig. 13b, dessen Breite aus a zu ersehen ist. Die beiden Stäbchen haben sich etwas voneinander entfernt, ihre Fortsätze sind der Vergrößerung des Kernbläschens proportional gewachsen. Sie besitzen jetzt im allgemeinen die Form feiner Stacheln, die mit breiter Basis aus dem Körper des Elements entspringen, mit ihrer Spitze zum größten Teil die Membran berühren. Fast stets streben sie nach dem ihrer Ursprungsstelle nächstgelegenen Punkt der Kernwandung, strahlen also radienartig von der Achse des Stäbchens aus und verleihen demselben im Querschnitt die Form eines Sterns. Diese Anordnung ist jedoch insofern unregelmäßig, als die Fortsätze in der Regel gruppenweise dicht zusammenstehen, während sie an anderen Stellen fast ganz fehlen; so sind besonders die gegeneinander gerichteten Flächen der beiden Elemente davon gänzlich frei, höchstens zu kleinen Höckerchen erhoben. Die Ausläufer sind von verschiedener Stärke; die dicksten bleiben auch im Farbenbild in ganzer Ausdehnung sichtbar, die schwächeren lassen wenigstens in ihrer Basis färbbare Substanz erkennen. Auf diesem Stadium zeigen sich die ersten Spuren achromatischer Kernkörperchen als ganz kleine Körnchen, die in verschiedener Zahl und an verschiedenen Stellen auftreten können, stets aber in nächster Nachbarschaft der chromatischen Elemente sich finden, manchmal sogar in Buchten derselben eingelagert sind, so daß die Vermutung nahe gelegt wird, daß sie sich aus diesen absondern. Auch erkennt man jetzt sehr klar, daß durch die Bildung der Kernvakuole nicht allein das Protoplasma, sondern, wie ich oben schon hervorgehoben habe, auch die Verbindungsfasern der karyokinetischen Figur von den Stäbchen zurückgedrängt werden. Diese Fädchen, welche nach der Abtrennung des zweiten Richtungskörpers allmählich von der Peripherie nach der Achse zu aufgelöst werden, persistieren oft sehr lange. Wie sie früher an die Elemente selbst sich angesetzt haben, so treten sie jetzt an die äußere Fläche der Kernmembran heran, und zwar senken sie sich stets in die der Oberfläche des Eies zugekehrte Partie der Einschnürung zwischen den beiden Kernhälften ein (Fig. 13 bis 16). Im Gegensatz zu diesem Befund, der an allen mir vorliegenden Eiern dieser Entwicklungsstufe sich konstatieren läßt, giebt VAN BENEDEN (3) an (p. 294), daß um diese Zeit die Verbindungsfasern die Kernvakuole durchsetzen und bis an die Elemente selbst herantreten. Auch findet sich dieses Verhalten auf seiner Taf. XVIIIbis in Figur 5 und 6 dargestellt. Ich halte es jedoch für sehr wahrscheinlich, daß VAN BENEDEN hier einer Täuschung unterlegen ist, die durch gewisse Bilder sehr leicht veranlaßt werden kann. Ich habe einen solchen Fall in Fig. 14 von drei verschiedenen Seiten abgebildet. Die Verbindungsfasern endigen wie immer an der Kernmembran in dem Winkel zwischen den beiden Hälften derselben (Fig. 14a). Nur treffen sie infolge einer starken Drehung des ganzen Kerns (Fig. 14b) nicht mehr senkrecht auf diese Stelle, sondern unter einem sehr spitzen Winkel, so daß sie auf eine beträchtliche Strecke der Länge nach in der Kernfurche verlaufen. Liegt der Kern so gegen den Beschauer, wie ihn die Fig. b u. c zeigen, so werden infolge der Kleinheit der Abstände bei einer Einstellung auf die chromatischen Stäbchen zugleich die Fasern sichtbar, und nun macht es den Eindruck, als verliefen dieselben zum Teil innerhalb des Kernraums. Daß es nicht so ist, davon kann man sich kaum auf andere Weise als dadurch überzeugen, daß man das Ei so lange dreht, bis man den Kern in der durch Fig. 14a dargestellten Ansicht vor sich hat. In dieser Weise müssen, wie ich glaube, auch die citierten Bilder VAN BENEDEN'S erklärt werden. Fig. 15 zeigt einen etwas weiter entwickelten Kern, der sich eng an die in Fig. 13 und 14 abgebildeten anschließt. Die Vakuole ist in allen Dimensionen gewachsen und besitzt noch annähernd die gleiche Form wie früher; nur ist die Einschnürung zwischen den beiden Kernhälften weniger tief, die Kommunikation infolgedessen auch relativ eine weitere. Die Verbindungsfasern, auf einen dünnen Strang reduziert, endigen an der Kernmembran. Die beiden chromatischen Elemente haben sich beträchtlich voneinander entfernt. Während sie bis jetzt von allen Punkten der Wandung ihrer Kernhälfte ungefähr gleichen Abstand innehielten, macht sich nun mehr und mehr eine exzentrische Lagerung derselben bemerkbar. Sie rücken gegen die laterale Wand ihrer Hälfte, oder richtiger gesagt, sie behalten ihren früheren Abstand von dieser Seite der Kernmembran bei, während diese in ihrem übrigen Bereich sich mehr und mehr von ihnen entfernt. Dieses Verhalten, welches später noch viel auffallender hervortritt, ist auch in Fig. 15 a schon ganz deutlich zu erkennen. Das in a |