Es scheint, daß verschiedene Weibchen hinsichtlich der Vereinigungsart der Geschlechtskerne ihrer Eier sich verschieden verhalten, daß bei manchen fast ausschließlich eine Vereinigung der Kerne erst in der Spindel, bei anderen schon im Zustand des Bläschens mit chromatischem Gerüst vorkommt. Denn während VAN BENEDEN und ich fast nur den ersteren Modus beobachtet haben, scheint NUSSBAUM (2) umgekehrt nur die Entstehung eines bläschenförmigen Furchungskerns gesehen zu haben. Dieser Forscher bildet ein Stadium ab, wo der erste Furchungskern eben in Bildung begriffen ist; derselbe ist hantelförmig eingeschnürt und läßt so noch den Anteil, den die beiden Geschlechtskerne an seiner Bildung nehmen, feststellen. Ganz ähnlich konnte ich selbst den Vereinigungsvorgang in drei verschiedenen Stadien beobachten, die ich in Fig. 52-54 (Taf. III) abgebildet habe. In der ersten Figur sieht man die beiden Kerne an dem einen Ende zu Spitzen ausgezogen, die sich gegeneinander neigen und mit ihren Enden sich berühren. Das nächste Stadium zeigt diese Berührungsstelle etwas vergrößert. Es macht mir den Eindruck, als seien in dem Bereich, in dem die Kerne aneinander liegen, die Membranen schon geschwunden und also bereits eine Kommunikation der beiden Vakuolen vorhanden. In dem dritten Ei endlich ist die Kommunikation eine weite geworden; hier liegt ein einheitlicher erster Furchungskern vor, der nur durch seine Form noch die Bildung aus zwei Kernen verrät. Die drei Präparate sprechen für die Annahme, daß von den Membranen der beiden Kerne bei der Verschmelzung nur ein ganz kleiner Teil, oder, noch wahrscheinlicher, überhaupt nichts aufgelöst wird, daß vielmehr in jeder Membran da, wo sie zunächst mit einer feinen Spitze die andere berührt, durch Dehiscenz eine anfangs sehr kleine Öffnung entsteht, deren Ränder mit denen der anderen verschmelzen, so daß die beiden Membranen nun eine einheitliche geschlossene Lamelle darstellen. Der Vorgang wäre analog dem so häufigen embryogenetischen Prozeß, wo zwei epithelial begrenzte Hohlräume miteinander in Kommunikation treten. Die beiden Kernhälften stehen zunächst nur durch eine sehr enge Öffnung in Verbindung, und der Furchungskern erinnert dadurch an den jungen Eikern. Wie dieser rundet er sich erst allmählich zur Kugel ab. Mit dieser Anschauung, wonach die Membranen von Ei- und Spermakern ganz in die des ersten Furchungskerns eingehen, stimmt auch das Verhalten, welches die chromatische Substanz bei der Verschmelzung beobachten läßt, überein. Diese Substanz überzieht in den beiden Geschlechtskernen die Innenfläche der Membran in Form eines gleichmäßig verteilten dichten Retikulums. Würden die Membranen in größerer Ausdehnung bei der Verschmelzung aufgelöst, so müßte wohl in dem Stadium der Fig. 53 und 54 die chromatische Wandschicht beider Kerne, soweit sie an diesem Teil der Membran ihre Lage hatte, den Raum des einheitlichen Kerns als Scheidewand durchziehen. Davon ist jedoch keine Spur zu sehen; der Furchungskern, auch wenn er noch aus zwei scharf voneinander abgesetzten Hälften besteht, zeigt gerade so, wie Ei- und Spermakern, nur an seiner Membran ein gleichmäßig entwickeltes Gerüst. Es scheint demnach, daß bei der Eröffnung der beiden Kernräume gegeneinander das Gerüst eines jeden Kerns seiner Membran folgt, daß es also wie diese aus der geschlossenen Kugel- oder Eiform allmählich in die einer Halbkugel übergeht. Dabei kommen die beiden Gerüste mit ihren so entstehenden freien Rändern miteinander in Berührung und scheinen nun zusammen eine einfache kontinuierliche Rindenschicht darzustellen. Auch ZACHARIAS (9) hat die Vereinigung der beiden Geschlechtskerne näher beschrieben und in Fig. 21 (Taf. X) abgebildet. Allein es kann meines Erachtens gar keinem Zweifel unterliegen, daß diese Figur die erste Furchungsspindel im Stadium des Dyaster (FLEMMING), wo die Enden der Schwesterfäden noch miteinander zusammenhängen, darstellt. Sie ist zwischen die Fig. 33 und 34 des genannten Forschers einzureihen. Von den Veränderungen, die der bläschenförmige erste Furchungskern bis zur Ausbildung der Spindel erleidet, habe ich nur ein einziges Stadium gesehen, das in Fig. 55 (Taf. III) abgebildet ist. Der Kernraum ist beträchtlich geschrumpft, die Membran wenigstens an einzelnen Stellen noch deutlich nachweisbar; an zwei entgegengesetzten Enden des Kerns erkennt man die Spindelpole mit ihren Strahlungen. Das Kerngerüst hat sich zu homogenen Fäden kontrahiert, deren Zahl wegen der dichten Aneinanderlagerung nicht bestimmt werden kann, aber wohl sicherlich vier beträgt. Denn wir wissen durch die Untersuchungen von NUSSBAUM und ZACHARIAS, daß aus dem einheitlichen ersten Furchungskern stets vier Schleifen hervorgehen. Ist die karyokinetische Figur, die auf diese Weise entsteht, einmal völlig ausgebildet, so läßt sie sich von jener, die aus den nicht verschmolzenen Geschlechtskernen sich aufbaut und die nach VAN BENEDENS Entdeckung gleichfalls stets vier Schleifen enthält, nicht mehr unter scheiden. Die Entstehung der Teilungsfigur nach diesem letzteren Modus bildet in meinen Präparaten die fast ausschließliche Regel und soll, soweit die Kerne daran beteiligt sind, im Folgenden besprochen werden. Das Wesentliche und fundamental Wichtige an diesem Vorgang liegt in der Entdeckung VAN BENEDEN'S, daß die beiden Vorkerne, jeder für sich allein, alle die Umwandlungen durchmachen, welche wir sonst an Kernen, die sich zur Teilung vorbereiten, beobachten. Aus dem Gerüst eines jeden Kerns entstehen zwei Schleifen, die erst in der Spindel zu einer einheitlichen Figur vereinigt werden. Kann ich in diesem Hauptpunkt die Resultate VAN BENEDEN'S vollkommen bestätigen 1), und zwar auch an Eiern, gegen die der Einwand, daß sie krankhafte Veränderungen erlitten hätten, nicht erhoben werden kann (siehe Einleitung), so muß ich dem Detail seiner Angaben in verschiedener Hinsicht widersprechen. Für VAN BENEDEN ist ja, wie wir oben gesehen haben, das Chromatin eine chemische Substanz, die ein achromatisches, an sich von dem Retikulum der Zellsubstanz nicht unterschiedenes Gerüst imbibiert, sich in demselben ausbreitet und dasselbe auch wieder verläßt. So beruht nach seiner Anschauung die Ausbildung des Knäuels darauf, daß das Chromatin, welches bisher ziemlich gleichmäßig in dem Netzwerk der Kernmembran verteilt war, sich nun auf einzelne Stränge dieses Gerüsts zusammenzieht, während die anderen achromatisch zurückbleiben. Meine Untersuchungen dagegen, sowohl über die Entstehung, als auch über die Auflösung des Kerns, führen mich zu dem Resultat, daß das Kerngerüst, ob chromatisch oder achromatisch, einen völlig selbständigen, eigenartigen Bestandteil der Zelle darstellt, der zwar seine Form sehr mannigfach verändert, in jeder Form aber die gleiche Konstitution bewahrt 2). 1) Von besonderer Wichtigkeit in dieser Beziehung sind die Untersuchungen CARNOY'S (6), der nicht nur bei Asc. meg., sondern auch bei einer Reihe anderer Nematoden eine selbständige Vorbereitung der beiden Geschlechtskerne zur Teilung nachweisen konnte. Für Asc. meg. hat neuerdings auch KULTSCHITZKY (22) die Entdeckung VAN BENEDEN'S bestätigt. 2) Damit soll jedoch keineswegs behauptet werden, daß nicht in manchen Kernen noch ein zweites (a chromatische s) Gerüst unabhängig von jenem ersteren und vielleicht mit dem Retikulum der Zellsubstanz identisch bestehen könne. Nachdem in den beiden Kernen das Gerüst sich gleichmäßig an der Peripherie verteilt hat, nehmen dieselben ohne Zweifel noch an Größe zu, ehe die Bildung des Knäuels beginnt. Wenigstens gestatten die Differenzen, die sich in der Größe der ruhenden Kerne von einem Ei zum andern beobachten lassen, kaum eine andere Erklärung. Ei- und Spermakern eines und desselben Eies sind meistens von gleicher Größe und repräsentieren völlig oder doch nahezu die gleiche Entwicklungsstufe. Die ersten Anzeichen, daß die chromatische Substanz sich wieder in kompakte Körper kontrahieren will, geben sich darin zu erkennen, daß einzelne Fädchen des Kerngerüstes unter den benachbarten durch ihre Stärke auffallen. Schon am Eikern der Fig. 18 nehmen wir die ersten Spuren dieser Strukturveränderung wahr, während im Spermakern ein ziemlich gleichmäßig entwickeltes Gerüst vorliegt. Diese Verstärkung einzelner Gerüstbalken tritt nicht auf kurze Strecken, etwa zwischen zwei Knotenpunkten, regellos bald da, bald dort auf, sondern von Anfang an sieht man ziemlich lange Stränge des Gerüsts gleichmäßig verdickt und in vielfach winkelig geknicktem Verlauf der Kernmembran folgen. Es ist die Regel, daß eine solche verstärkte Partie des Retikulums, soweit sie verfolgt werden kann, als eine einfache Linie verläuft; nur sehr selten sieht man in einem Punkt drei solche Züge zusammenstoßen. Wie die Verdickung entsteht, das ist auf dem vorliegenden frühesten Stadium kaum zu sagen. Denn die Konstitution des Kerngerüsts ist durch die beschriebene Veränderung nicht wahrnehmbar alteriert; die verdickten Stränge nehmen in gleicher Weise Anteil an der Bildung der einzelnen Maschen des Retikulums wie die anderen Fädchen. Erst etwas spätere Stadien lassen feststellen, daß die Zunahme einzelner Gerüststränge auf Kosten der übrigen vor sich geht, indem jeder Faden, der einmal ein geringes Übergewicht über die benachbarten gewonnen hat, allmählich das ganze Netzwerk seiner Umgebung in sich aufsaugt. Dieser Vorgang wird durch die Figuren 19 und 20 sehr anschaulich gemacht. Ungefähr in der Mitte zwischen zwei verdickten Strängen erfährt das zwischen denselben ausgespannte Gerüst eine vollständige Unterbrechung, womit gleichsam wie durch eine Wasserscheide für jeden Faden ein bestimmtes Stromgebiet abgegrenzt wird. Jedem Hauptstrang hängt so auf beiden Seiten ein bald ausgedehnteres, bald nur spärliches anastomosierendes Fadenwerk an, das mit zunehmender Verdickung des ersteren immer schwächer wird und in Fig. 20 nur noch aus kurzen ein fachen Seitenzweigen besteht. Ob das Fadenwerk, das durch diese Umformung aus dem Kerngerüst entstanden ist, einen einfachen kontinuierlichen Knäuel darstellt oder aus mehreren getrennten Abschnitten besteht, konnte ich auf diesem Stadium nicht feststellen. Die einzelnen Abschnitte, die man bei einer Einstellung auf die Oberfläche des Kerns verlaufen sieht, sind von ziemlich gleichmäßiger Stärke und vielfach in der unregelmäßigsten Weise geschlängelt und geknickt. Wo früher ein Gerüstknoten bestand und jetzt noch die letzten Reste des Retikulums als kurze Seitenäste aufsitzen, läßt sich meist eine sehr scharfe winklige Biegung konstatieren. Stellt man den größten Durchschnitt des Kerns ein, so erkennt man, daß die einzelnen Abschnitte nicht durchaus der Innenfläche der Kernmembran angeschmiegt sind, sondern daß sie zum Teil in geringer Entfernung von derselben verlaufen. So kann es vorkommen, daß man bei der Oberflächenansicht (Fig. 20) zwei Fäden, resp. verschiedene Strecken eines Fadens sich kreuzen sieht, indem der eine eine oberflächliche, der andere eine tiefere Lage innehat. Sind die letzten Seitenästchen völlig eingezogen, so bestehen die weiteren Veränderungen wesentlich in einer Kontraktion: der Faden wird kürzer und dicker. Bei diesem Vorgang werden die zahlreichen Biegungen und Knickungen immer mehr ausgeglichen; zunächst verschwinden die letzteren und der Faden erhält einen sanft geschlängelten Verlauf. Es ist selbstverständlich, daß derselbe bei dieser Kontraktion gleitende Bewegungen ausführen muß. Dabei behält er nicht immer mit allen seinen Teilen die oberflächliche Lage bei, sondern nicht selten zieht ein Abschnitt, anstatt den Umweg an der Membran einzuschlagen, mitten durch den Binnenraum der Vakuole. In Fig. 21 sind von beiden Kernen nur die oberen Hälften gezeichnet; in dem links gelegenen Kern sieht man einen Faden von der Oberfläche in einem ziemlich scharfen Winkel abbiegen und in die Tiefe steigen. In Fig. 22 ist in dem höher gelegenen Kern die ganze chromatische Substanz eingezeichnet, in dem tieferen gleichfalls, soweit sie nicht durch den anderen Kern verdeckt ist. Auf diesem Stadium kann ich meist zwei vollkommen voneinander getrennte, ungefähr gleich lange Fäden in jedem Kern nachweisen. In dem oberen Kern der citierten Figur lassen sich dieselben deutlich verfolgen. Es ist bemerkenswert, daß in diesem Kern, der seiner Lage nach mit großer Wahrscheinlichkeit als der Eikern bezeichnet werden kann, jeder Faden nur in der einen Kernhälfte verläuft; man kann den |