matte Körperchen erkennen, die sich durch ihre Größe von den anderen Körnern deutlich unterscheiden. In a sind beide sichtbar, in b wird das eine vom andern verdeckt. Irgend ein besonderes Charakteristikum dieser Gebilde oder ihrer nächsten Umgebung, wie wir es später für die „Zentralkörperchen" des Archoplasmas konstatieren können, ließ sich in diesem Ei nicht nachweisen, und ich lasse deshalb die Möglichkeit offen, daß die beiden Körperchen als rein zufällige Strukturen völlig bedeutungslos sind. In den Eiern der Fig. 27 und 28 konnte ich solche zentrale Körperchen nicht auffinden.

An das Ei der Fig. 29 schließt sich das in Fig. 33 gezeichnete an, dessen Kerne in den Anfängen der Knäuelphase sich befinden. Bevor wir jedoch dieses Präparat näher ins Auge fassen, mögen jene anderen in meinem Material weit zahlreicher vertretenen Eier betrachtet werden, in denen, von dem Moment an, wo das Spermatozoon gegen die Eioberfläche emporsteigt, das Verhalten des Archoplasmas von dem soeben beschriebenen sehr wesentlich abweicht. Während diese Substanz bis zu dem genannten Zeitpunkt ein gleichmäßig dichtes Gefüge besitzt und so einen relativ kompakten Körper darstellt, der in den bisher besprochenen Eiern auch in der Folge unverändert fortbesteht, breitet sie sich in der großen Mehrzahl meiner Präparate zur Zeit der Entstehung von Ei- und Spermakern in dem ganzen Eikörper aus. Diese Expansion des Archoplasmas ist eine derartige, daß man dasselbe an jenen Präparaten, in denen auch die anderen Zellstrukturen sich. erhalten haben, gar nicht mehr nachweisen kann. Es macht mir den Eindruck, als bewege sich die körnige Substanz bei dieser Wanderung gegen die Peripherie an dem Gerüstwerk der Zellsubstanz entlang; wenigstens erscheint dieses Gerüst, welches vorher aus feinen homogenen Fädchen bestand, jetzt viel dickbalkiger und granuliert, und in jenen Eiern, in denen das Retikulum zerstört ist, zeigen die körnigen Züge, welche das Archoplasma repräsentieren, einen entsprechend netzartigen Verlauf. Dieses Stadium gleichmäßiger Verteilung des Archoplasmas im ganzen Eikörper ist in Fig. 30 dargestellt. Von langer Dauer ist dieser Zustand nicht. Schon in dem Ei der Fig. 31, wo die beiden Kerne nur wenig an Größe zugenommen haben, sehen wir die körnige Substanz wieder in Kontraktion gegen die Eimitte hin begriffen. Dieser Prozeß ist in meinem Vortrag (10) gemeint, wo es heißt:,,Schon zur Zeit der Ausbildung von Ei- und Spermakern zieht sich das körnig-retikulierte Protoplasma (im engeren

Sinn) gegen das Zentrum des Eies zurück, zunächst noch vielfach von Vakuolen durchsetzt und gegen das Deutoplasma ohne scharfe Begrenzung." Ich hatte damals die Identität dieser Substanz mit dem Hof, der während der Eireifung um das Spermatozoon sich findet, und die Kontinuität zwischen beiden noch nicht erkannt, und die oben besprochenen Präparate, wo diese kugelige Anhäufung bis zur vollen Ausbildung der Geschlechtskerne unverändert fortbesteht, waren mir noch nicht aufgefallen.

In Fig. 32 sehen wir den Retraktionsprozeß weiter fortgeschritten. Das Ei dieser Figur entspricht hinsichtlich der Kernausbildung dem in Fig. 29 gezeichneten. Das Archoplasma ist in der Peripherie noch sehr unregelmäßig vakuolisiert, in der Mitte dagegen besteht in nicht unbeträchtlicher Ausdehnung bereits eine dichtere Anhäufung, und in dieser findet sich, von einem hellen Hof umgeben und durch stärkeres Lichtbrechungsvermögen vor der Umgebung ausgezeichnet, ein kleines kugeliges Körperchen, das ich mit VAN BENEDEN und NEYT als Zentralkörperchen" oder als ,,Centrosoma" bezeichne.

Eier etwas späterer Stadien, in denen das chromatische Gerüst der Kerne in den Knäuel sich umzuwandeln beginnt, zeigen das Archoplasma wieder annähernd zur kompakten Kugel kontrahiert und sind demnach von jenen anderen Eiern, die diese Form gar nicht aufgegeben haben, auf diesem Entwicklungsstadium nicht mehr zu unterscheiden, wie denn überhaupt von jetzt an alle meine Präparate gleichalteriger Eier genau die gleiche Anordnung des Archoplasmas erkennen lassen. In Eiern, deren Kerne einen feinfädigen Knäuel enthalten, konnte ich an Stelle des einen Zentralkörperchens deren zwei beobachten, mit den nämlichen Charakteren, die wir von jenem kennen gelernt haben. Das Präparat, in dem ich sie am nächsten benachbart fand, ist in Fig. 33 dargestellt. Zwischen beiden Körperchen schien mir in dem Archoplasma eine von Körnchen freie lichtere Verbindungsstraße hinzuziehen, die für eine Entstehung der beiden Centrosomen aus einem einzigen spräche. Es kann dies jedoch eine rein zufällige Struktur sein, die nur durch die beiderseitige Begrenzung als etwas Besonderes hervortritt. Ich betone dies, weil ich gerade beim Studium dieser Verhältnisse mich überzeugt habe, wie außerordentlich leicht man, wenn es sich um so feine Strukturen handelt, in ein Präparat das Gewünschte oder Erwartete hineinsieht. Es muß also nach meinen bisherigen Beobachtungen, wenn auch sehr wahrscheinlich, so doch unentschieden bleiben, ob die beiden Centrosomen aus

dem einen durch Teilung entstehen, ja ich möchte nicht einmal mit voller Bestimmtheit behaupten, daß vorher nur ein einziges vorhanden war; das andere könnte mir trotz sorgfältigster Beobachtung doch möglicherweise entgangen sein. Ein Blick auf die bisher beschriebenen Abbildungen läßt den mit derartigen Untersuchungen vertrauten Forscher wohl ermessen, wie sehr die Analyse der Archoplasmastruktur durch die beiden Geschlechtskerne, denen diese Substanz stets dicht angeschmiegt ist, erschwert wird; und doch sind die gezeichneten Präparate unter einer sehr großen Anzahl als besonders günstige ausgewählt. Andere Eier kann man nach allen Richtungen drehen, ohne ein klares Bild des Archoplasmas zu erhalten. Die kleinen Centrosomen können unter so ungünstigen Umständen leicht übersehen werden, um so mehr, als es ja doch nur ihre Umgebung, d. h. der helle Hof, der sie von der granulierten Substanz trennt, ist, wodurch sie als etwas Spezifisches hervortreten. Darf man annehmen, daß dieser Hof in noch früheren Stadien, als es das durch Fig. 32 repräsentierte ist, fehlt, so können die Centrosomen, bez. ein solches Körperchen schon lange vorhanden sein, ohne daß der Nachweis desselben möglich wäre.

Haben wir uns bis jetzt nicht nur hinsichtlich der Herkunft der beiden Zentralkörperchen, sondern auch wegen der verschiedenen Bilder, welche gleichalterige Eier von der Anordnung des Archoplasmas geben, auf einem etwas unsicheren Boden bewegt, so können wir von jetzt an die Schicksale dieser Substanz und ihrer Zentren mit voller Klarheit verfolgen.

Diese weiteren Umbildungen lassen sich mit kurzen Worten dahin zusammenfassen, daß sich die beiden Centrosomen immer mehr voneinander entfernen, wobei das Archoplasma, in gleicher Richtung sich streckend, zuerst Ei-, dann Hantelform annimmt und sich schließlich zu zwei gleich großen Kugeln, jede mit einem Centrosoma im Mittelpunkt, durchschnürt. Dieser Prozeß ist in Fig. 33-38 dargestellt. In der oben besprochenen Fig. 33, wo die beiden Centrosomen sehr nahe beieinander liegen, besitzt das Archoplasma noch ungefähr Kugelgestalt. Die nächste Figur (34), deren Kerne bereits einen gut ausgebildeten Knäuel erkennen lassen, zeigt den Abstand zwischen den beiden Körperchen gewachsen; das Archoplasma hat, von den kleinen Unregelmäßigkeiten seiner Oberfläche abgesehen, die Gestalt eines langgestreckten Ellipsoids angenommen, dessen Achse mit der Verbindungslinie der beiden Centrosomen zusammenfällt. Denkt man sich senkrecht zu dieser

Geraden in der Mitte zwischen den beiden Körperchen eine Ebene gelegt, so teilt diese das Archoplasma in zwei gleich große Hälften. In Fig. 35, deren Kerne bereits zwei getrennte, aber noch ziemlich lange Chromatinfäden enthalten, ist die Entfernung zwischen den beiden Zentralkörperchen abermals größer geworden und um jedes derselben als Zentrum ist die Hälfte der körnigen Substanz zu einer Kugel abgerundet, die mit der anderen Hälfte noch in großer Ausdehnung zusammenhängt. Indem der Abstand der beiden Centrosomen noch mehr zunimmt, wird diese Verbindungsoder Berührungsstelle allmählich immer kleiner (Fig. 36), bis schließlich die beiden Kugeln vollkommen auseinanderweichen, und eine nach und nach breiter werdende Schicht homogener Zellsubstanz sich zwischen dieselben einschiebt (Fig. 37 und 38). Mit der Trennung der beiden Archoplasmakugeln geht die Auflösung der Geschlechtskerne parallel; in Fig. 37 ist ein heller Hof um jedes der beiden Schleifenpaare als letzte Spur des Kernbläschens noch zu erkennen, in Fig. 38 sehen wir die vier Elemente direkt in die Zellsubstanz eingebettet.

Bemerkenswert ist die Veränderung, welche die beiden Centrosomen während der letzten Stadien erlitten haben. Schon in dem Ei der Fig. 36 sind dieselben stark aufgequollen, haben dabei an Lichtbrechungsvermögen beträchtlich verloren und lassen nun in ihrem Zentrum noch ein kleines dichteres Korn entdecken. Die gleiche Anordnung zeigen die beiden folgenden Figuren; nur haben hier die beiden Körperchen noch mehr an Größe zugenommen. Ihre Begrenzung gegen den hellen Hof, der sie von dem umgebenden Archoplasma trennt, ist in manchen Präparaten sehr schwer nachzuweisen, wogegen sie sich in anderen mit voller Sicherheit feststellen läßt.

Die Lagebeziehungen zwischen Archoplasma und Centrosomen, die wir im Vorstehenden in verschiedenen Stadien kennen gelernt haben, involvieren einen dynamischen Zusammenhang zwischen beiderlei Bildungen, der sich ganz allgemein etwa folgendermaßen formulieren läßt: Das Centrosoma übt auf das in der Zelle enthaltene Archoplasma eine Attraktion aus derart, daß es, um sich selbst als Zentrum, diese Substanz zu zu einer dichten körnigen Kugel kon

trahiert.

Nach diesem Satz ist die Teilung der ursprünglich einheitlichen Archoplasmamasse in zwei Kugeln die einfache Folge des Vorhandenseins und Auseinanderrückens zweier gleich stark

wirkender Centrosomen. Wären drei solche Körperchen vorhanden, so müßte sich das Archoplasma in drei Kugeln spalten. Solange die beiden Centrosomen einander dicht benachbart sind, fallen ihre Wirkungssphären zum größten Teil zusammen und bedingen im Archoplasma nur eine geringe Abweichung von der Kugelgestalt. Je mehr sie sich voneinander entfernen, um so kleiner wird der gemeinsame Bereich der beiden Sphären, um so schärfer die Einschnürung des Archoplasmas zur Bildung zweier kugeliger Hälften, bis diese sich endlich vollkommen voneinander loslösen.

Der obige Satz, den wir aus diesem Entwickelungsgang gewonnen haben, gestattet uns zugleich einen Rückschluß auf frühere Zustände. Wenn wir sehen, daß die Existenz zweier Archoplasmakugeln dadurch bedingt ist, daß zwei körperliche Zentren vorhanden sind, welche jene Substanz beherrschen, so dürfen wir mit großer Wahrscheinlichkeit schließen, daß das Bestehen einer einzigen Archoplasmakugel in der Zelle die Folge eines einzigen solchen Zentrums ist. Wenn wir also während der Reifungsperiode des Eies und in manchen Präparaten bis zur vollen Ausbildung der beiden Geschlechtskerne (Fig. 26-29) nur eine Kugel jener körnigen Substanz konstatieren konnten, so dürfen wir in dieser, auch ohne daß uns der optische Nachweis sicher gelungen ist, mit großer Wahrscheinlichkeit ein einheitliches Zentralkörperchen annehmen. Unter dieser Voraussetzung könnten die ersten Stadien der in diesem Abschnitt dargelegten Entwickelung des Archoplasmas folgende Interpretation finden: Da diese Substanz während der Eireifung als Kugel um das Spermatozoon zusammengezogen ist, so muß in diesem Körper ein Centrosoma vorhanden sein. Da das Samenkörperchen nach der Abtrennung des zweiten Richtungskörpers die Archoplasmakugel verläßt, ohne daß diese, wenigstens in manchen Eiern, zu bestehen aufhört, so folgt daraus, daß dieses Centrosoma sich von dem Spermatozoon trennt, selbst seine Lage beibehält, während jenes aus der Kugel ausgestoßen wird. Die späteren zwei Zentralkörperchen aber wären, wie oben schon vermutet, aus diesem einen durch Teilung entstanden. Mit kurzen Worten: die Verhältnisse, die wir in den einzelnen Stadien kennen gelernt haben, machen es wahrscheinlich, daß das Spermatozoon ein Centrosoma ins Ei einführt und daß dieses durch Teilung in zwei zerfällt. Da diese zwei Körperchen, wie wir später sehen werden, die Furchung veranlassen, so wäre damit die Abhängigkeit der Teilungsfähigkeit des Ascarideneies von der Anwesenheit des Spermatozoons erklärt.