Zum Schluß haben wir uns noch mit der Frage zu beschäftigen, ob zwischen dem Archoplasma und seinen Zentralkörperchen einerseits und den beiden Geschlechtskernen andererseits Beziehungen irgend welcher Art sich ermitteln lassen. Eine Prüfung dieser Frage an meinen Präparaten führt mit voller Sicherheit zu dem Ergebnis, daß bis zu dem Punkt, an dem wir Halt gemacht haben, d. h. bis zur Auflösung der Kerne, weder irgend ein morphologischer Zusammenhang, noch die geringste Spur einer Gesetzmäßigkeit der gegenseitigen Lage zwischen den Kernen und den beschriebenen Strukturen der Zellsubstanz besteht. Nachdem die Archoplasmakugel das Spermatozoon ausgestoßen hat, und solange dieselbe entweder in gleicher Form fortbesteht oder den oben beschriebenen Expansions- und Retraktionsprozeß durchmacht, ist eine bestimmte Beziehung derselben zu den Kernen nach den Erfahrungen, die wir im vorigen Abschnitt über der letzteren äußerst wechselnde Lage im Ei gemacht baben, von vornherein ausgeschlossen. Die Archoplasmaansammlung liegt im allgemeinen möglichst im Zentrum des Eies, die Kerne sind ihr in der Regel, besonders in späteren Stadien, enge angeschmiegt (Fig. 29), können aber auch, wie der Eikern in Fig. 28, einen beträchtlichen Abstand von derselben innehalten. Sie liegen bald auf entgegengesetzten Seiten der Kugel (Fig. 27), bald einander dicht benachbart (Fig. 29). Wenn zwei Kugeln entstanden sind, oder schon während deren Bildung, wäre eine dreifache Beziehung derselben zu den Kernen denkbar: 1. Die eine Kugel könnte dem Eikern, die andere dem Spermakern angelagert sein. Wenn diese Anordnung auch in der That in manchen Präparaten sich beobachten läßt (Fig. 36), so lehren doch andere Eier, daß dieselbe eine durchaus zufällige und bedeutungslose ist. So sehen wir z. B. in Fig. 48 (Taf. III) beide Kugeln mit dem einen Kern in Kontakt, während der andere gar keine Berührung mit dem Archoplasma unterhält, in Fig. 49 finden wir umgekehrt die eine Tochterkugel beiden Kernen angeschmiegt, während die andere ringsum von homogener Zellsubstanz umgeben ist. 2. Die Verbindungslinie der beiden Centrosomen könnte zur Verbindungslinie der beiden Kernmittelpunkte eine bestimmte Stellung einnehmen. Eine Vergleichung der einzelnen Präparate schließt auch diese Annahme aus. Die beiden genannten Geraden können annähernd zusammenfallen (Fig. 50, Taf. III), sie können einander parallel laufen (Fig. 36) oder sich unter einem beliebigen Winkel kreuzen (Fig. 35). Sind im letzteren Falle beide so orientiert, daß sie auf der optischen Achse des Mikroskops senkrecht stehen, so können sie sich, auf eine Ebene projiziert gedacht, um nur die exgegenseitig halbieren oder auch voll tremsten Fälle zu nennen kommen auseinanderfallen. 3. Auf den vorgerückteren Stadien könnten die beiden Schleifen eines jeden Kernes in bestimmter Weise zu den Kugeln oder deren Zentren orientiert sein. Auch eine derartige Beziehung hat nicht statt, wie im Grunde schon aus der im vorigen Abschnitt betonten vollkommenen Regellosigkeit in der gegenseitigen Anordnung der aus jedem Kern hervorgehenden Elemente sich ergiebt. Es bliebe also nach meinen Präparaten nur noch das zeitliche Zusammentreffen bestimmter Phasen der Kernmetamorphose mit den einzelnen Stadien der Archoplasmaumwandlung übrig, worauf man, nach dem Satze: cum hoc, ergo propter hoc, eine dynamische Beziehung zwischen beiden Vorgängen gründen könnte. Allein wenn es schon schwer einzusehen wäre, wie die Teilung eines Organs der Zellsubstanz die Umwandlung des chromatischen Kernretikulums in zwei Fäden zur Folge haben könne, und umgekehrt, so werden wir überdies sofort durch eine Vergleichung meiner Befunde mit denen von VAN BENEDEN und NEYT erfahren, daß nicht einmal diese zeitlichen Beziehungen immer die gleichen sind. Der früheste Zustand, den die beiden genannten Forscher (14) von der Entwickelung des Archoplasmas abbilden und überhaupt wahrgenommen haben, ist der in meiner Fig. 35 dargestellte, wo diese Substanz in Form zweier einander berührender Kugeln (sphères attractives), jede mit ihrem Zentralkörperchen, vorliegt. Allein die Folgerung, die man nach meiner Schilderung und meinen Abbildungen hieraus ziehen könnte: daß VAN BENEDEN und NEYT die Existenz des Archoplasmas erst während der Knäuelphase der Kerne konstatiert hätten, trifft nicht zu. Vielmehr konnten die beiden Autoren die Form der sich berührenden Kugeln bereits in Eiern nachweisen, die hinsichlich ihrer Kernentwickelung meiner Fig. 28, vielleicht sogar der Fig. 27 entsprechen, auf einem Stadium also, wo in meinen Präparaten noch eine einfache Kugel besteht oder das Archoplasma mehr oder weniger gleichmäßig im ganzen Eikörper ausgebreitet ist. Aus diesen sehr beträchtlichen Differenzen ergiebt sich, daß die Umbildungsphasen dieser Substanz durchaus nicht stets mit den gleichen Stadien der Kernmetamorphose verbunden zu sein brauchen. Die Entstehung der beiden Kugeln haben VAN BENEDEN und NEYT nicht ermitteln können. Die genetische Beziehung derselben zu der kugeligen Körnchenanhäufung, die während der Eireifung um das Spermatozoon besteht, ist ihnen entgangen. Der Satz: ,,Les deux sphères apparaissent simultanément" (pag. 57) läßt sich ja auch nach meinen Präparaten insofern vertreten, als irgend zwei Stücke, die durch Teilung eines einzigen entstehen, „gleichzeitig auftreten". Dem Nachsatz dagegen:,,Si parfois on croit n'en voir qu'une, cela dépend de la position des deux organes relativement à l'observateur" muß ich mit Bestimmtheit widersprechen. Daß in einem gewissen Stadium, mag dies nun früher oder später sein, eine einzige Kugel vorhanden ist, daran kann nach meinen Befunden (Fig. 27-29) kein Zweifel bestehen. Die Annahme eines Beobachtungsfehlers kann angesichts der Fig. 29 a, b nicht aufrecht erhalten werden. Diese zwei Ansichten des gleichen Eies, um etwa 90° gegeneinander verschoben, schließen den Verdacht, daß zwei einander deckende Kugeln vorhanden wären, absolut aus. VAN BENEDEN und NEYT neigen zu der Ansicht (pag. 60), daß die beiden Archoplasmakugeln aus der zweiten Richtungsspindel sich ableiten, und stützen sich dabei auf gewisse Bilder, wo dieselben in der Nachbarschaft des entstehenden Eikerns sich finden. Ein solches Präparat ist in ihrer Fig. 1 (Taf. I) dargestellt. Ich kann nach meinen Resultaten diese Beziehung zum Eikern nur für eine rein zufällige und ganz bedeutungslose halten. Ich habe viel Mühe darauf verwandt, zu ermitteln, was aus dem achromatischen Anteil der zweiten Richtungsfigur wird, und kann nur sagen, daß derselbe vollständig verschwindet. Schon zur Zeit, wo der zweite Richtungskörper noch nicht abgetrennt ist und die beiden Tochterplatten an den Enden der faserigen Figur liegen, muß, dem Volumen dieses Körpers nach zu urteilen, von der ursprünglichen Substanz der Spindel ein großer Teil aufgelöst sein. Die Verbindungsfasern selbst verschwinden nach der Abtrennung des Richtungskörpers allmählich, ohne eine sichtbare Spur zu hinterlassen. Es ist möglich, daß die achromatische Substanz der Richtungsfigur in Körner zerfällt, welche der zentralen Archoplasmaansammlung sich anschließen und sich so an der Bildung der beiden Kugeln beteiligen. Die Resistenz der Spindelstruktur gegen die Pikrin-Essigsäure bei deren oben auseinandergesetzter charakteristischer Einwirkung läßt wenigstens die Annahme zu, daß diese Figur aus Archoplasma besteht. Einen direkten Übergang derselben in die beiden Kugeln halte ich dagegen für vollkommen ausgeschlossen. Es läßt sich leicht verstehen, von welchen Gesichtspunkten VAN BENEDEN und NEYT geleitet werden, wenn sie sich für eine Ableitung der Archoplasmakugeln aus der zweiten Richtungsfigur aussprechen. Wir werden unten erfahren, daß in den beiden primären Furchungszellen auf einem gewissen Stadium genau die gleiche Anordnung des Archoplasmas zu zwei Kugeln besteht, die wir im Ei kennen gelernt haben. Dort läßt sich nun mit voller Klarheit verfolgen, wie diese zwei Organe aus den achromatischen Bestandteilen der ersten Furchungsspindel hervorgehen, indem das Polkörperchen (Centrosoma) durch Teilung die beiden Zentralkörperchen liefert, während die Spindelfasern und Polradien die körnige Archoplasmastruktur, von der sie nur eine Modifikation darstellen, annehmen und sich zu zwei Kugeln um jene Zentren gruppieren. Es ist also gewiß das Nächstliegende, für die vollkommen gleiche Struktur der Mutterzelle auch die gleiche Entstehungsweise vorauszusetzen und somit die beiden Kugeln, die sich im Ei erkennen lassen, gleichfalls aus der vorhergehenden karyokinetischen Figur, d. i. eben aus der zweiten Richtungsspindel abzuleiten. Allein wir stehen hier vor der auffallenden Thatsache, daß die beiden auf einander folgenden Teilungsfiguren des Eies: zweite Richtungsspindel und erste Furchungsspindel, hinsichtlich der Konstitution und Entstehung ihrer achromatischen Bestandteile ganz heterogene Dinge sind, die sich einander durchaus nicht gleichsetzen lassen. Um nur die wesentlichsten Unterschiede anzuführen, so besitzt die Furchungsspindel zwei deutlich erkennbare spezifische Polkörperchen, von denen einerseits die Spindelfasern, andererseits die Polfäden radien artig ausstrahlen; die Figur geht nicht aus Bestandteilen des Kerns hervor, sondern baut sich aus zwei getrennten Körpern der Zellsubstanz, den Archoplasmakugeln, auf. Die zweite Richtungsspindel und in gleicher Weise die erste zeigen einen völlig anderen Bau und eine andere Entstehung. Die Spindel endigt jederseits nicht in spezifischen Kügelchen, den Polkörperchen, sondern meist mit breiten Platten, die nur als eine etwas differente Rindenschicht des faserigen achromatischen Körpers zu betrachten sind. Eine Protoplasmastrahlung, wie sie sonst von den karyokinetischen Figuren bekannt ist, fehlt vollkommen. Die Spindel bildet sich aus einem einfachen körnig-retikulierten Körper, der das Keimbläschen ausfüllt und in den die chromatischen Ele mente von Anfang an eingebettet sind. Es läßt sich also vorderhand gar nicht absehen, inwieweit die achromatischen Bestandteile beider Figuren einander gleichwertig sind. Umgekehrt aber kann man mit voller Bestimmtheit behaupten, daß die im Ei verbleibenden Reste der zweiten Richtungsspindel unmöglich in gleicher Weise an der Bildung der ersten Furchungsspindel beteiligt sein können, wie die Hälften der letzteren an dem Aufbau der beiden folgenden Teilungsfiguren. Über die gegenseitige Lage zwischen den Kernen und den beiden Kugeln sind VAN BENEDEN und NEYT zu Resultaten gelangt, die zum Teil von den meinigen abweichen. Während die beiden Forscher in den frühen Stadien eine große Variabilität in dieser Beziehung zugeben, konstatieren sie zur Zeit, wo in jedem Kern ein dicker Chromatinfaden vorhanden ist, eine ganz bestimmte Lagerung der Kugeln zu den Kernen (pag. 57). Die letzteren sind einander bis zur Berührung genähert, und die beiden miteinander verbundenen Archoplasmakugeln schmiegen sich in den Winkel zwischen den Kernen hinein, derart, daß die Verbindungslinie ihrer Zentralkörperchen auf der Verbindungslinie der Kernmittelpunkte senkrecht steht. Daß diese Anordnung, wenn sie auch gewiß als die zweckmäßigste Vorbereitung zur Bildung der Spindel bezeichnet werden muß, nicht konstant ist, lehrt ein Blick anf meine Abbildungen. Damit werden zugleich die Betrachtungen hinfällig, welche VAN BENEDEN und NEYt (pag. 58, 59), auf jenes Verhalten sich beziehend, über die Symmetrieverhältnisse des Eies entwickeln. Indem ich eine Besprechung der feineren Struktur der Archoplasmakugeln auf den nächsten Abschnitt verschiebe, führe ich hier noch die Angaben der belgischen Forscher über die Centrosomen an. Jedes dieser Körperchen soll aus einem Häufchen sehr kleiner Körner bestehen und von einem hellen Hof umgeben sein, den die beiden Autoren als Markschicht (zone médullaire) von der körnigen Rindenschicht der Kugel (zone corticale) unterscheiden. Die Markschicht wird von spärlichen radialen Fädchen durchzogen, die sich an das Zentralkörperchen ansetzen. Von der Quellung dieser letzteren, die ich während der Knäuelphase beobachten konnte, wird nichts berichtet. Ob das Körperchen, welches z. B. in Fig. 5 (Taf. I) das Zentrum der Kugel einnimmt, dem ganzen aufgequollenen Centrosoma meiner Fig. 38 entspricht oder nur dem centralen Korn desselben, lasse ich dahingestellt sein. Von den radialen Fädchen, die bei VAN BENEDEN und NEYT |