ihre Thätigkeit zu entfalten imstande ist. Eier, welche diese Bedingungen erfüllen, haben wir in Fig. 49 und 50 (Taf. III) kennen gelernt; aus ähnlichen Lageverhältnissen müssen die eigentümlichen karyokinetischen Bilder der Fig. 62 und 63 entstanden sein, die man als „Monasteren" bezeichnen kann. Die erstere dieser beiden Figuren, in der wir mit jeder Kugel zwei Schleifen verbunden sehen, entspricht als Folgestadium ungefähr der Fig. 50, während die letztere, wo alle vier Schleifen (eine davon, welche von der mittleren verdeckt wird, ist nicht gezeichnet) um die eine Kugel gruppiert sind, sich an Fig. 49 anschließt. Obgleich beide Figuren die Beziehungen zwischen den Schleifen und den Kugeln nicht in der Ausbildung, sondern in einer, wenn auch einseitigen, Vollendung zeigen, geben sie uns doch über die Wirkungsweise des Archoplasmas fast vollkommen Aufschluß. Betrachten wir zuerst die Fig. 62, so sehen wir die beiden Kugeln in der oben beschriebenen Weise strahlig metamorphosiert und über einen beträchtlichen Bereich der Zelle ausgedehnt. Nach der verschiedenen Ausbildung der radialen Fädchen lassen sich in beiden Körpern zwei scharf gegeneinander abgesetzte Bezirke unterscheiden. Im weitaus größeren Teil jeder Kugel beobachten wir eine mäßige und ziemlich ungleichmäßige Entwicklung der Radien, derart, daß viele über den ursprünglichen Umfang der Kugel nur sehr wenig hinausragen und in ganzer Ausdehnung mit körnigen Anschwellungen ausgestattet sind, während dazwischen feinere homogene Fädchen von verschiedener Länge, bald isoliert, bald zu Bündeln vereint, weiter in die Zellsubstanz vorgedrungen sind. Ganz anders verhält sich jener kleine Kugelausschnitt, dessen Radien gegen die chromatischen Elemente sich richten. Hier sehen wir eine Gruppe gleich langer und gleich starker Fibrillen, welche sich bis an die Schleifen und nicht darüber hinaus verfolgen lassen, und in deren Bildung fast alle im gleichen Bereich gelegenen Mikrosomen eingegangen sind, so daß sich nur noch im Umkreis des Zentralkörperchens eine oder zwei Reihen derselben nachweisen lassen. Die beiden chromatischen Elemente, die zu jeder Kugel gehören, haben zu derselben eine ganz bestimmte Lagerung angenommen sie sind mit allen ihren Abschnitten von dem Centrosoma gleich weit entfernt, und die Fläche, die durch diese Lage bestimmt ist, d. h. die alle Teile der beiden Kernfäden enthält, ist demnach eine Kugelschale, welche das Zentralkörperchen zum Mittelpunkt hat. Der Radius dieser Kugel ist etwa einundeinhalbmal so groß als der des früheren kom pakten Archoplasmakörpers. Daß in der Zeichnung die einzelnen Fadenabschnitte, besonders an der oberen Kugel, verschieden weit von dem Centrosoma abstehen, ist durch die Projektion der in verschiedener Höhe gelegenen Teile auf die Ebene des Papiers bedingt und also nur scheinbar. Wir haben am Ende des zweiten Abschnitts erfahren, daß die chromatischen Elemente nach Auflösung der Kerne die Form von kurzen Bändern annehmen, welche, von der schmalen Seite gesehen, an den Enden keulenartig angeschwollen sind. Zwischen dieser Gestalt uud der Lagerung der Elemente zu den Centrosomen besteht eine ganz bestimmte Beziehung, derart, daß in jedem Abschnitt des Elements der Breitendurchmesser zu der Kugel radial, der Dickendurchmesser also tangential gerichtet ist. Diese Anordnung ist aus Fig. 62 deutlich zu ersehen. Die Archoplasmafibrillen, die gegen die Elemente hinziehen, setzen sich an die dem Centrosoma zugekehrte Schmalseite derselben fest. Die in a gegebene Ansicht des Eies gestattet diese Verbindung mit Sicherheit nachzuweisen. Verfolgt man ein Fädchen gegen die Peripherie, so geht es ohne Abgrenzung in das chromatische Band über, und sehr häufig ist diese Ansatzstelle dadurch markiert, daß sich das Chromatin eine kleine Strecke weit auf die Fibrille fortsetzt, wodurch das Element im Farbenbild auf der dem Centrosoma zugekehrten Seite einen gezähnelten Kontur erhält. Da die Elemente, wie aus Fig. 62 b zu erkennen ist, in der Fläche der oben charakterisierten Kugelschale sehr stark gekrümmt und geschlängelt sind, so muß man, um die einzelnen Abschnitte derselben bei der in a abgebildeten Ansicht des Eies, wo diese Krümmungen durch die Schattierung einigermaßen kenntlich sind, wahrzunehmen, bald höher, bald tiefer einstellen. Verfolgt man in dieser Weise den Verlauf eines Elements vom einen Ende zum andern, so sind nur in dem Bereich, in welchem die Schleife deutlich ist, auch deutliche Fasern sichtbar, ein Verhalten, das in der Zeichnung dadurch angedeutet ist, daß die den höher gelegenen und dunkler schattierten Teilen der Schleife entsprechenden Fibrillen gleichfalls einen dunkleren Ton erhalten haben. Ein Querschnitt durch die gegen die chromatischen Elemente gerichteten Archoplasmastrahlen wiederholt also in verkleinertem Maßstabe alle Biegungen der Schleifen, und so läßt sich die Gesamtheit dieser Fädchen einem Jabot vergleichen, das an dem Centrosoma befestigt ist und dessen Saum von dem Chromatinband gebildet wird. Die Verhältnisse, die wir in dem besprochenen Ei an beiden Archoplasmakugeln kennen gelernt haben, finden wir in dem Ei der Fig. 63 in gleicher Weise an einer Kugel. Wie dort mit jedem Radiensystem zwei chromatische Elemente in Verbindung stehen, so sind hier alle vier an das eine angeheftet. Wie in jenem Ei sind die Schleifen in einer Kugelfläche angeordnet, die das Centrosoma zum Mittelpunkt hat, sie kehren, wie dort, diesem Körperchen ihre schmale Seite zu und sind mit dieser Seite an spezifisch ausgebildete Archoplasmaradien befestigt. Die einzige Besonderheit gegenüber der Fig. 62 liegt darin, daß eines von den vier Kernelementen auch mit der anderen Kugel verbunden ist. Diese zeigt nach allen Richtungen indifferent entwickelte Radien; nur an einer Stelle entspringen einige stärkere Fädchen, welche gegen das zunächst gelegene Element hinziehen und an dessen Enden sich ansetzen. Einen Einfluß scheinen sie, nach der Lage dieser Schleife zu schließen, kaum noch auf dieselbe ausgeübt zu haben. Die beiden beschriebenen Eier geben uns über die Wirkungsweise des Archoplasmas bereits sehr wesentliche Aufschlüsse. Erstlich entnehmen wir aus denselben, daß die beiden Kugeln auf die chromatischen Elemente eine Attraktion ausüben, indem sie dieselben aus ihrer ganz unregelmäßigen Lagerung bis auf gewisse Entfernung an sich heranziehen, so daß alle Abschnitte eines jeden Elements von dem Centrosoma gleich weit abstehen. Des weiteren lassen uns die Figuren erkennen, daß diese Attraktion nicht auf einer Fernwirkung beruhen kann. Denn sonst müßte bei der gleichartigen Wirkung der zwei Kugeln die Anordnung der Schleifen von beiden beeinflußt sein, und wäre eine Anlagerung derselben an die eine in einer so vollkommenen Weise, wie wenn die andere gar nicht existierte, nicht möglich. Da nun die wirkende Kugel mit den um sie gruppierten Schleifen durch Fädchen in Verbindung steht, während eine solche Beziehung dieser Elemente zu der anderen Kugel fehlt oder (Fig. 63) erst in der Ausbildung begriffen ist, so dürfen wir annehmen, daß es diese sich anheftenden Fibrillen sind, welche die Attraktion bewirkt haben. Wie die geschilderten Eier sich voraussichtlich weiter entwickeln, d. h. wie dieselben zur ,,Kernspindel" gelangen, darauf werde ich unten noch einmal zurückkommen und wende mich nun, nachdem wir im Vorstehenden die Einwirkung des Archoplasmas auf die Kernelemente unter sehr einfachen und durchsichtigen Bedingungen kennen gelernt haben, zu Eiern, welche uns die gewöhnliche Entstehung der karyokinetischen Figur in einer Reihe aufeinanderfolgender Stadien demonstrieren. Eine Serie solcher Eier ist in den Fig. 40-44 dargestellt. Dieselben sind so ausgewählt, daß die gegenseitigen Lagebeziehungen der zu betrachtenden Teile in den einzelnen Eiern sich möglichst aneinander anschließen, und daß jede Figur der fertigen Spindel um einen Schritt näher steht als die vorhergehende. Die Orientierung ist stets eine solche, daß die beiden Centrosomen bei einer und derselben Einstellung sichtbar sind, und diese Ebene ist der Zeichnung der Archoplasmastruktur im allgemeinen zu Grunde gelegt. Da nun die chromatischen Elemente nur zum geringsten Teil oder gar nicht dieser Ebene angehören, die Darstellung ihrer Verbindung mit den Archoplasmafibrillen aber gerade das Wesentliche an den Figuren ist, so ist in dieser Hinsicht die Zeichnung ohne alle Rücksicht auf irgend einen bestimmten optischen Schnitt ausgeführt, vielmehr sind alle Elemente und alle Fibrillen, welche sich an die Elemente ansetzen, gezeichnet, gleichviel, ob dieselben bei einer und derselben Einstellung in ihrem ganzen Verlauf überblickt werden können oder nicht. War es im letzteren Fall zweifelhaft, ob ein Fädchen wirklich an eine Schleife herantrete, so wurde das Ei so lange gedreht, bis sich das Vorhandensein oder Fehlen der Verbindung zweifellos feststellen ließ. Zwei weitere Bilder der Spindelentstehung sind in den Fig. 56 und 57 auf Tafel III wiedergegeben. Was wir aus den genannten Figuren gegenüber den oben besprochenen in erster Linie Neues erfahren, das ist die Thatsache, daß die Verbindung der chromatischen Elemente mit den Fibrillen nicht erst auftritt, nachdem die Elemente bereits eine bestimmte Lagebeziehung zu den Kugeln gewonnen haben, sondern schon zu einer Zeit, wo sich ein richtender Einfluß des Archoplasmas auf die Schleifen kaum bemerkbar macht (Fig. 56, Taf. III). Damit erhält die Vermutung, die wir oben schon mit ziemlicher Bestimmtheit aussprechen konnten: daß diese Fädchen es sind, welche die Attraktion der chromatischen Elemente gegen die Centrosomen hin bewirken, eine sichere Grundlage. Das früheste Bild, das ich von der Ausbildung dieser Verbindung beobachtet habe, d. h. dasjenige, wo die Zahl der an die Elemente herantretenden Fädchen die geringste ist, ist in Fig. 56 (Taf. III) wiedergegeben. Die chromatischen Elemente sind deutlich zu zwei Paaren gruppiert, von denen wir wohl das eine als männlich, das andere als weiblich ansprechen dürfen. Drei Schleifen stehen bereits mit beiden Kugeln in Beziehung, eine davon nur mit der einen. Die Verbin dung wird durch eine spärliche Zahl von Fädchen vermittelt, zwischen der links unten gelegenen Schleife und dem oberen Pol nur durch ein einziges. Eine Prädilektionsstelle für den Ansatz der ersten Fibrillen scheint der mittlere Abschnitt der Elemente und, wenn ein deutlich ausgeprägter Schleifen winkel vorhanden ist, dieser zu sein. Nur jenes eine Fädchen, welches die obere Kugel mit dem links unten gelegenen Element verbindet, tritt an das Ende der Schleife heran. Die Fixationsstelle für die Fibrillen ist, wie wir oben schon erfahren haben, die Schmalseite des bandförmigen Chromatinkörpers. Alle Fädchen der einen Kugel setzen sich ausschließlich an die eine dieser beiden Seiten an, alle Fibrillen der anderen ebenso ausschließlich an die andere. Dieses Verhalten, welches für die Mechanik der Teilung von der größten Bedeutung ist, werden wir an weiter ausgebildeten Figuren noch überzeugender feststellen können. Es ist schwer zu sagen, ob die Schleifen der Fig. 56 in ihrer Stellung bereits von den Kugeln beeinflußt worden sind; nur für das rechts oben gelegene Element, das bloß mit dem oberen Pol, und zwar durch zahlreichere Fädchen, verbunden ist, läßt sich mit ziemlicher Sicherheit behaupten, daß es diesem Pol sich genähert hat. Eine viel reichere Ausbildung von Fibrillen sehen wir in Fig. 40 (Taf. II), obgleich auch hier die Elemente noch sehr weit von ihrer definitiven Anordnung entfernt sind. Trotz der auf den ersten Blick ganz unregelmäßig erscheinenden Gruppierung kann es doch nicht zweifelhaft sein, daß die vier Elemente schon in einer von den beiden Archoplasmakugeln bewirkten Bewegung begriffen sind. Denn ihre Stellung zu diesen Körpern im Zusammenhalt mit der Richtung der sich anheftenden Fädchen läßt eine entschiedene Gesetzmäßigkeit nicht verkennen. Drei Schleifen stehen bereits mit beiden Kugeln in Verbindung, eine, die unterste, nur mit der einen. Bei jenen dreien finden wir die schon in der vorigen Figur beobachtete Eigentümlichkeit sehr ausgeprägt, daß die Fibrillen fast ausschließlich an den Schleifenwinkel herantreten. Die erwähnte Gesetzmäßigkeit in der Anordnung dieser drei Elemente zu den beiden Polen spricht sich darin aus, daß 1) von allen Abschnitten einer jeden Schleife derjenige, an den die Archoplasmafädchen festgeheftet sind der Schleifenwinkel beiden Centrosomen am nächsten steht, und daß 2) die Richtung des gekrümmten Elements, durch eine gerade Linie dar |
