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Portion in dieses eingezogen wird. Während wir solche Brücken auf früheren Stadien nur zwischen den Stäbchen benachbarter Kanten des Prismas konstatieren konnten, lassen sie sich jetzt in gekreuztem Verlauf auch zwischen opponierten Kanten nachweisen (Fig. 18 Taf. I, Fig. 47 Taf. II).

Die sichtbaren Veränderungen der achromatischen Figur während des Teilungsprozesses bestehen wesentlich darin, daß der Raum zwischen den beiden Tochterplatten heller wird und daß in demselben nun eine neue faserige Anordnung auftritt, welche von einer Tochterplatte zur andern zieht. So entstehen die achromatischen,,Verbindungsfasern", die, je länger sie infolge der allmählichen Entfernung der Tochterplatten voneinander werden, um so deutlicher hervortreten (Fig. 19, 20, 25 etc.), wenigstens im Bereich der chromatischen Elemente selbst, während nach außen meist nur eine verschwommene körnige Streifung zu sehen ist.

Die äußere Tochterplatte scheint stets bis dicht an die äußere Polplatte heranzurücken (Fig. 20, 28); man ist häufig nur noch imstande, eine feine achromatische Kontur nach außen von derselben zu entdecken. Dagegen habe ich zwischen innerer Pol- und Tochterplatte in der Regel noch einen relativ beträchtlichen Abstand konstatieren können (Fig. 20, 21).

Um den Modus der Abtrennung des ersten Richtungskörpers, der etwas variabel ist, erläutern zu können, muß ich vorher mit einigen Worten der Umwandlungen gedenken, welche die Zellsubstanz bis zu diesem Stadium durchgemacht hat. Die äußere Perivitellinschicht hat um diese Zeit ihre definitive Dicke erreicht; die Membran der Eizelle liegt derselben, wenn nicht eine Schrumpfung erfolgt ist, dicht an, ist aber stets deutlich davon zu unterscheiden. Das anfänglich ziemlich gleichmäßig verteilte Protoplasma hat sich gegen das Zentrum des Eies, welches jetzt vom Spermatozoon eingenommen wird, zusammengezogen, die homogene Substanz der Protoplasmavakuolen ist an die Peripherie gerückt und bildet hier unter der Eimembran eine ziemlich mächtige Schicht (Fig. 3, 16), nur noch von spärlichen Protoplasmasträngen durchsetzt, welche die Membran mit dem zentralen Protoplasma verbinden. Die Kernfigur, die in den meisten Fällen mit ihrer Achse genau oder annähernd in einen Eiradius fällt und mit ihrer äußeren Polplatte die Eimembran berührt, ist, wenigstens in ihrer äußeren Hälfte, von dieser homogenen Substanz umgeben. In den meisten Fällen nun, die mir zur Beobachtung gekommen sind, findet in dem Stadium der Wanderung der Tochterplatten gegen

ihre Pole ein Zufluß von Protoplasma gegen die Kernfigur statt (Fig. 20, 21), diese erfährt im Bereich der Verbindungsfasern eine leichte zirkuläre Einschnürung, und nun erscheint zwischen den beiden Tochterplatten, meist der äußeren etwas genähert, eine nach innen konvexe körnige Scheidewand, eine ,,Zellplatte", welche die äußere Tochterplatte mit einem Teil der Kern- und Zellsubstanz als ersten Richtungskörper abtrennt (Fig. 21, 22).

Schon nach kurzer Zeit scheint dieser nur noch aus den chromatischen Elementen zu bestehen, da die abgelösten Teile des Protoplasmas und der achromatischen Kernsubstanz alsbald homogen werden und sich so der Wahrnehmung fast völlig entziehen (Fig. 23, 24). Steht die Spindel schief zur Oberfläche (Fig. 16, 25, 26), so erfolgt der Prozeß wesentlich in der gleichen Weise; nur muß in diesem Fall die Zellplatte tiefer in das Eiinnere vorspringen, der Richtungskörper wird gewissermaßen aus dem Ei herausgeschält. Bei rein querer Lagerung der Spindel, bei der die Tochterplatten in ganz normaler Weise gebildet werden, kommt er in der Regel nicht zur Ausstoßung des ersten Richtungskörpers, eine Erscheinung, auf die ich unten eingehend zurückkommen werde. Nur ein einziges Ei mit quer gestellter Spindel ist mir zur Beobachtung gekommen, an dem eine Abtrennung wenigstens möglich erscheint. Dieses Ei ist in Figur 27 a, b dargestellt. Dasselbe hat eine Kontraktion in der Weise erfahren, daß an einer beschränkten Stelle eine tiefe Bucht entstanden ist, welche es ermöglicht, daß die eine Polplatte der Spindel direkt an die Eioberfläche angrenzt. Freilich ist es nicht ausgeschlossen, daß hier eine künstliche Schrumpfung vorliegt.

Neben dem beschriebenen Teilungsmodus, bei welchem der erste Richtungskörper sehr klein ausfällt (Fig. 21, 22), findet sich seltener ein zweiter, der in den Figuren 28 bis 31 wiedergegeben ist. Hier findet zunächst keine Beteiligung der Zellsubstanz statt; die in der peripheren homogenen Substanz suspendierte Kernfigur erfährt eine vollkommene Durchschnürung zwischen den beiden Tochterplatten (Fig. 28, 29, 30), die äußere Hälfte legt sich platt an die Membran des Eies an, die innere wird in das dichte Protoplasma zurückgezogen. Die Kernteilung ist also völlig vollendet, die beiden Tochterkerne sind bereits ziemlich weit voneinander entfernt, ehe eine Zellteilung eintritt. Diese nun vollzieht sich dadurch, daß sich die peripheren Protoplasmastränge völlig rückbilden und eine neue Zellmembran um den kontrahierten Protoplasmakörper erscheint (Fig. 31), welche somit die periphere

homogene Substanz als ,,innere Perivitellinschicht" gewissermaßen als einen Bestandteil des ersten Richtungskörpers mit abtrennt. In diesen Fällen erhält der erste Richtungskörper nicht nur einen sehr großen Abschnitt der alten Eimembran, sondern auch nicht. selten eine nicht unbeträchtliche Menge von Zellsubstanz (Fig. 31). Allein auch ein solcher besser ausgestatteter Richtungskörper ist nicht lebensfähig, schon nach kurzer Zeit ist derselbe vollkommen homogen geworden.

Ein wesentlicher Unterschied zwischen diesen beiden etwas verschiedenen Arten der Zellteilung besteht nicht; wir werden sehen, daß es sich auf späteren Stadien durchaus nicht mehr erkennen läßt, wie der Prozeß vor sich gegangen ist.

Da die im Ei verbleibende Tochterplatte nach innen zu noch von einer beträchtlichen Menge von achromatischer Kernsubstanz überlagert ist, während die äußere direkt an ihre Polplatte heranrückt, da ferner die Zellplatte, welche die Ablösung des ersten Richtungskörpers einleitet, in der Regel die Verbindungsfasern nach außen von ihrer Mitte durchschneidet (Fig. 22), so bleibt die Hauptmasse der achromatischen Kernsubstanz im Ei. Nach außen von den chromatischen Elementen bewahrt sie noch eine Zeit lang ihre Streifung (Fig. 22, 23, 30) und die von der Durchschnürung herrührende Kegelform, so daß man auf den Gedanken kommen könnte, diese Struktur bilde zugleich die Anfänge der zweiten Richtungsspindel. Dies ist jedoch nicht der Fall. Während die Kernsubstanz sich allmählich tiefer in das Protoplasma zurückzieht, verliert sich die Streifung im äußeren Abschnitt, die beiden chromatischen Elemente sind, annähernd in der gegenseitigen Lagerung, wie sie aus der Teilung hervorgegangen sind, ringsum von einem gleichmäßig granulierten Hof umgeben, der an die achromatische Substanz des Keimbläschens erinnert, und, zwar unregelmäßig, aber doch ziemlich scharf gegen die umgebende Zellsubstanz abgegrenzt ist (Fig. 24, 31, 32).

NUSSBAUM giebt in seiner ersten Abhandlung an, daß sich nach der Bildung des ersten Richtungskörpers der Kern rekonstruiere, und bildet dieses Verhalten in Fig. 31, Taf. X ab. Es fragt sich, was man unter Kernrekonstruktion verstehen will. Soll damit ausgedrückt werden, daß die im Ei verbleibende Hälfte der ersten Spindel nicht unmittelbar in die zweite Spindel übergehe, sondern die faserige Differenzierung vorher gänzlich rückgebildet werde, so muß ich NUSSBAUM zustimmen. Allein man versteht doch sonst unter Kernrekonstruktion etwas anderes, nämlich die Verteilung

der chromatischen Elemente im Kernraum zur Bildung eines Gerüstes. Dieser Vorgang aber fehlt bei Ascaris megalocephala sicher, die chromatischen Elemente erleiden nicht die geringste Umwandlung in dieser Richtung; wie sie aus der ersten Spindel hervorgehen, so treten sie in die zweite ein. Dies läßt sich auch aus der Zeichnung NUSSBAUM's ersehen. Auffallend an dieser Figur ist mir nur die kugelige Form der achromatischen Substanz, die an meinen Präparaten niemals zu sehen war. Allein wenn die Zeichnung NUSSBAUM's auch dem lebenden Zustand entspricht, so ändert dies nichts an der Behauptung, daß eine Kernrekonstruktion in dem oben bezeichneten Sinn nicht stattfindet.

Die zweite Spindel habe ich stets in der gleichen Weise sich ausbilden sehen, nämlich so, daß zuerst der nach der Peripherie gekehrte Abschnitt der achromatischen Substanz sich zu einem abgestumpften Kegel erhebt und deutlich faserig wird, während der nach innen von den chromatischen Elementen gelegene Teil sich noch gar nicht verändert (Fig. 33). Erst später erleidet er die gleiche Umwandlung, wobei er jedoch in seiner Ausbildung dem äußeren noch längere Zeit nachsteht (Fig. 34-36).

Die chromatischen Elemente zeigen während der Entstehung der zweiten Spindel noch immer die gleiche gegenseitige Lagerung, die sie als Tochterplatten der ersten Spindel eingenommen haben, d. h. sie liegen noch immer annähernd in einer Ebene. Diese Ebene wird zur Äquatorialebene der zweiten Richtungsspindel, oder mit anderen Worten, die neuen Pole richten sich nach der Lage der chromatischen Elemente. Dieses Verhalten ist bemerkenswert, da wir sonst umgekehrt die Spindelpole als das Primäre finden, die chromatischen Elemente aber erst sekundär in eine bestimmte Stellung zu diesen Punkten treten.

Die zweite Spindel stimmt, wenn sie völlig ausgebildet ist, in Form und Größe mit der ersten überein. Da bei der Ausstoßung des ersten Richtungskörpers die achromatische Kernsubstanz eine Verminderung erfahren hat, so muß man wohl annehmen, daß dieser Verlust durch Bestandteile der Zellsubstanz ersetzt worden ist. An allen meinen Präparaten fällt die Achse der zweiten Spindel mit einem Eiradius zusammen. In der Regel rückt dieselbe von der Stelle, wo der erste Richtungskörper abgetrennt worden ist, mehr oder weniger weit ab, ob durch Wanderung im Protoplasma oder durch eine Drehung des ganzen Eies, konnte ich nicht ermitteln.

Schon zur Zeit, wo die innere Hälfte der Spindel noch nicht

vollkommen der äußeren gleicht, macht sich eine Änderung in der Lage der chromatischen Elemente bemerkbar. Während die durch die beiden Stäbchen eines jeden Elements bestimmte Ebene anfänglich auf der Spindelachse senkrecht steht (Fig. 33, 34), dreht sich das Element nun so lange um seine Längsachse, bis diese Ebene zur Spindelachse parallel gerichtet ist, also um 90°, wodurch jedes der beiden Stäbchen einem andern Pol zugekehrt wird. Diesen Vorgang kann man in allen Stadien verfolgen (Fig. 35--39). Die Drehung erfolgt bei beiden Elementen bald im gleichen, bald im entgegengesetzten Sinn, häufig ist das eine dem anderen voraus, und nicht selten findet man das eine noch in seiner ursprünglichen Lage, wenn das andere seine Bewegung bereits vollendet hat.

Das schließliche Resultat ist jedoch immer das gleiche: die Kernelemente liegen so, daß, wenn man sich die Spindel in der Äquatorialebene durchschnitten denkt, von jedem Element das eine Stäbchen in der einen, das andere in der anderen Hälfte seinen Platz hat. Meistens sind die beiden Elemente mit ihrer Längsachse einander parallel gerichtet (Fig. 39), doch können sie auch senkrecht zu einander stehen (Fig. 40). Sieht man im ersteren Fall die Spindel im Profil und zwar so, daß die beiden Elemente zur optischen Achse senkrecht stehen, so läßt sich die zweite Richtungsspindel von der ersten in gleicher Lage nicht unterscheiden (vrgl. die einander nicht völlig entsprechenden Figuren 26 und 41).

Der ganze Teilungsprozeß erfolgt nun genau wie das erste Mal: die Spindel verkleinert sich (Fig. 41, 42, 43), die Streifung wird undeutlich, wenn sie auch nicht so vollständig verschwindet, wie in der ersten Spindel, von jedem Element wird die eine Hälfte, ein einfaches Stäbchen, zur inneren, die andere zur äußeren Polplatte geführt.

Wir haben oben gesehen, daß manchmal die innere Perivitellinhülle gleichzeitig mit dem ersten Richtungskörper und gleichsam als dessen Zellsubstanz dadurch abgeschieden wird, daß nach innen von derselben eine neue Zellmembran sich ausbildet; daß dagegen in der Mehrzahl der Fälle nur ein ganz kleines Stück Zellsubstanz mit der äußeren Kernhälfte abgelöst wird. In diesem Fall berührt die Eimembran noch zu einer Zeit, wo die zweite Richtungsspindel sich ausbildet, die äußere Perivitellinhülle; nur die Stelle, wo der erste Richtungskörper seine Lage hat, zeigt eine kleine Dälle. Die homogene Substanz, welche bei dem zuerst er

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