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wähnten Verlauf schon seit längerer Zeit das Ei als „innere Perivitellinhülle" umgiebt (Fig. 5, Taf. I), bleibt hier von spärlichen Protoplasmasträngen durchsetzt in der Peripherie des Eileibes liegen, und die zweite Richtungsspindel liegt anfänglich in dieser Schicht. Ich habe jedoch diesen Zustand niemals bis zur Ablösung des zweiten Richtungskörpers persistieren sehen, sondern allmählich zieht sich die Eimembran von der äußeren Perivitellinhülle zurück, wobei eine entsprechende Menge homogener Substanz als innere Hülle austreten muß. Vor der Ablösung des zweiten Richtungskörpers ist diese Kontraktion so weit vollendet, daß die innere Perivitellinschicht der an anderen Eiern auf einmal abgelösten an Mächtigkeit gleichkommt. Auf diesem Stadium läßt sich nicht mehr entscheiden, wie der Prozeß vor sich gegangen ist.

Das Protoplasma hat von jetzt an ein viel dichteres Gefüge; es läßt sich deutlich als ein Gerüstwerk von körnigen Fäden erkennen, das in eine homogene Grundsubstanz eingelagert ist. Gegen das Zentrum des Eies, um das hier liegende Spermatozoon herum, wird die Protoplasmastruktur successive dichter, so daß die zentralsten Partien wie grob granuliert erscheinen.

Nachdem die Tochterelemente der zweiten Spindel die Polplatten nahezu erreicht haben, wobei die zwischen denselben liegende Kernsubstanz zu deutlichen Verbindungsfasern umgebildet worden ist (Fig. 42, 43), erscheint dicht unter der äußeren Tochterplatte eine zuerst körnige Membran (Fig. 44, 45, 46), welche ein kleines. Segment des Eies als zweiten Richtungskörper abgrenzt. Die Verbindungsfasern, welche von der Peripherie gegen das Zentrum zu entweder aufgelöst werden oder sich dem Retikulum der Zellsubstanz anschließen, lassen sich noch eine Zeitlang durch die Membran hindurch verfolgen (Fig. 45, 46), bis sie schließlich gänzlich verschwinden.

Die beiden im Ei gebliebenen Stäbchen umgeben sich alsbald mit einem hellen Hof und fangen durch Aussenden von Fortsätzen an, sich in das Gerüst des ,,Eikerns" umzuwandeln, wovon im nächsten Heft die Rede sein soll.

Wir können nun daran gehen, die Resultate SCHNEIDER'S, NUSSBAUM's und CARNOY'S, soweit dies noch nicht geschehen ist, einer Prüfung zu unterziehen.

SCHNEIDER bildet in seiner Fig. 6 (Taf. I) eine normale erste

Richtungsspindel bei seitlicher Ansicht ab, in welcher die Achsen der beiden chromatischen Elemente annähernd in eine Gerade fallen, in Fig. 7 eine tangential gestellte Spindel vom Pol. Die Zusammensetzung eines jeden chromatischen Elements aus vier Unterabteilungen hat er nicht erkannt, obgleich die beiden citierten Figuren Spuren davon wahrnehmen lassen. Fig. 8 und 9 zeigen uns rückgebildete, aber deutlich begrenzte Spindeln, etwa meinen Figuren 17 und 18 entsprechend, Stadien, welche sowohl NUSSBAUM als CARNOY entgangen sind. Von der Teilung der offenbar schlecht konservierten chromatischen Elemente ist keine Abbildung vorhanden. SCHNEIDER gibt nur (pag. 7) an, daß der halbe Keimfleck, worunter die chromatischen Elemente zu verstehen sind, in den Richtungskörper übergehe. Fig. 10 endlich zeigt den ersten Richtungskörper abgetrennt und die zweite Richtungsspindel in Bildung begriffen, die freilich von SCHNEIDER für den Eikern im Beginn der Furchung gehalten wird.

Gegen diese Beobachtungen SCHNEIDER'S bezeichnet die Darstellung NUSSBAUM's entschieden einen Rückschritt. Liest man nur, was NUSSBAUM auf Seite 168 über die Richtungskörperbildung sagt, so möchte man glauben, es sei alles in schönster Ordnung. Hier heißt es:,,Die im Anfang in der Mitte der Spindel gruppierten dicken vier Fadenbogen werden der Länge nach gespalten; je vier rücken nach den Polen der Spindel." Das ist eine kurze Beschreibung einer regulären karyokinetischen Teilung. Betrachtet man dagegen die Abbildungen, so bekommt man von diesem Verlauf nichts zu sehen als die angeblichen Endstadien, was freilich nicht zu verwundern ist, da der Prozeß sich ganz anders vollzieht. In Fig. 28 zeichnet NUSSBAUM ein Keimbläschen, in welchem man die beiden chromatischen Elemente, das eine vom Ende, das andere etwas verschwommen im Profil erblickt, etwa meiner Fig. 7 entsprechend. Fig. 29 zeigt uns die Umbildung zur ersten Spindel; die beiden Elemente, jedes durch vier Punkte deutlich gekennzeichnet, liegen annähernd im Äquator, aber noch nicht ganz in ihrer definitiven Stellung. Von den ,,dicken vier Fadenbogen", welche anfangs in der Mitte der Spindel gruppiert sein sollen, ist nichts zu sehen. Das nächste abgebildete Stadium zeigt uns gleich je vier Elemente an den Enden einer gekrümmten Spindel. So faßt wenigstens NUSSBAUM dieses Bild auf. Thatsächlich aber stellt dasselbe eine pathologisch veränderte Spindel mit Aquatorialplatte dar, wie auch die Figuren 32, 33 und 34, Bilder, die wir, richtig gedeutet, bei CARNOY wiederfinden werden. Was

NUSSBAUM als die äquatoriale Umbiegungsstelle einer gekrümmten Spindel betrachtet, das ist in Wahrheit der eine Spindelpol; die Spindel hat sich der Länge nach in zwei Hälften gespalten, die an diesem Pol in Zusammenhang geblieben sind oder doch dicht nebeneinander liegen, während sich die anderen Enden voneinander entfernt und ihre Faserung verloren haben. Die angeblichen Tochterplatten sind die beiden vier- oder zweiteiligen chromatischen Elemente der Äquatorialplatte, je nachdem wir es mit der ersten oder zweiten Spindel zu thun haben. Es ist hieraus ohne weiteres verständlich, daß NUSSBAUM von dem behaupteten Entwickelungsgang weder frühere Stadien, welche die Wanderung der Tochterelemente vom Aquator zu diesen scheinbaren Polen enthielten, noch spätere, welche die Abtrennung der Richtungskörper darstellten, zeichnen konnte. Den gleichen Irrtum weisen die Abbildungen der zweiten Abhandlung auf; auch hier sind die angeblichen Spindeln mit Tochterplatten nichts anderes, als verdorbene Spindeln mit Äquatorialplatte.

Bessere Resultate scheint NUSSBAUM bei Säurebehandlung erhalten zu haben, wenn er (pag. 528 der zweiten Abhandlung) sagt, daß VAN BENEDEN das Stadium übersehen habe, in welchem die anfangs tangential gestellte Spindel sich verkürzt und wieder in einen Eiradius einstellt.,,Die unfärbbaren Spindelfasern bleiben von da bis fast zur völligen Abschnürung des Richtungskörpers als radial zur Eioberfläche gestellte Striche sichtbar, an deren Polen sich die färbbaren Elemente befinden." Hier beschreibt NUSSBAUM ohne Zweifel das wirkliche Endstadium der Teilung (entsprechend meinen Figuren 20 und 43), Abbildungen hierzu sind jedoch nicht vorhanden, besonders aber scheint der entscheidende Punkt, Stadien der Wanderung der Tochterplatten zu den Polen auch hier nicht konstatiert worden zu sein.

Denn daß die von NUSSBAUM beschriebenen Endstadien nicht ohne allen Zweifel eine typische Karyokinese voraussetzen, das beweist uns CARNOY, der die gleichen Bilder in ganz anderer Weise entstehen läßt. Wir haben CARNOY's Beschreibung bis zur fertig ausgebildeten ersten Spindel verfolgt, bis wohin seine Figuren, abgesehen von den Protoplasmastrahlungen und von der Struktur der beiden Chromatingruppen mit den meinigen übereinstimmen. Auch die chromatischen Elemente zeigen, wie wir gesehen haben, an einigen seiner Abbildungen die von mir konstatierte regelmäßige Anordnung. CARNOY stellt auf Seite 23 den Satz auf, daß die Spindel vom Anfang ihres Auftretens an der Länge nach aus zwei

Hälften zusammengesetzt sei, deren jede eine Chromatingruppe enthält, und die meist von Anfang an durch einen bei seitlicher Ansicht spindelförmigen hyalinen Raum von einander getrennt sind, während sie an den Polen noch mit einander in Zusammenhang stehen. Dieses Verhalten bildet die Einleitung zu dem von CARNOY behaupteten Teilungsmodus und ist deshalb besonders zu beachten. Die Zweiteilung der Spindel in Beziehung zu den chromatischen Elementen ist auch an meinen Präparaten zum Teil in der Weise ausgedrückt, daß die achromatische Figur im Querschnitt zwischen den beiden Elementen biskuitförmig eingeschnürt erscheint (Fig. 15). Niemals jedoch habe ich an Eiern, die im übrigen normal waren, hier eine völlige Kontinuitätsunterbrechung gefunden; stets war der ganze zwischen den Chromatinelementen gelegene Raum, wenn auch in geringerer Mächtigkeit, von Spindelfasern durchzogen (Fig. 14, 16). Ich erblicke deshalb in den von CARNOY beschriebenen zweiteiligen Figuren die ersten Andeutungen zu einer krankhaften Veränderung, die sich nun immer mächtiger ausbildet und von CARNOY für die normale Weiterentwickelung gehalten wird.

,,Wir haben soeben gesehen", heißt es auf Seite 25, „daß die Chromatinstäbchen ihre Lage im Äquator beibehalten. Nichtsdestoweniger entfernen sich die beiden Gruppen voneinander, nämlich seitlich in der Richtung ihrer Verbindungslinie, wobei jede ihre Spindelfasern mit sich nimmt und sich manchmal sehr weit von der Achse der ursprünglichen Figur entfernt." Ist der hierdurch auf die Polplatten ausgeübte Zug genügend, so reißt die Spindel an einem Pol auseinander. Die Polplatte zerfällt in zwei oder mehr Stücke, auch auf der anderen Seite kann eine Zerreißung eintreten. So entstehen, wie ein Blick auf die CARNOY'schen Tafeln lehrt, die allermannigfaltigsten Bilder; von jener Gesetzmäßigkeit, die wir sonst bei der Kernteilung zu sehen gewohnt sind, ist hier keine Rede mehr. Zum Teil stimmen die Figuren mit den von NUSSBAUM abgebildeten überein, so Fig. 42 und 83, wie schon CARNOY hervorhebt.

CARNOY wundert sich darüber, daß weder VAN BENEDEN, noch NUSSBAUM von seinen ,,offenen Spindeln" und deren Spaltungen berichten. Es hätte ihn jedoch diese Thatsache neben manchen anderen auf den Gedanken bringen können, daß er es hier mit Kunstprodukten zu thun hat.

Während der genannten Umbildungen, wobei auch die schon oben besprochenen mannigfaltigen Protoplasmastrahlungen zur

Ausbildung kommen, ist die karyokinetische Figur an der Oberfläche des Eies angekommen. Nun erleidet sie eine völlige Rückbildung: die ganze achromatische Figur, Spindelfasern und Strahlungen verschwinden, meist ohne die geringste Spur zurückzulassen, die beiden Chromatingruppen liegen, gerade wie vor Ausbildung der Spindel, direkt in gewöhnlicher Zellsubstanz. Damit ist für CARNOY die Kernteilung vollendet. Nach einiger Zeit, während welcher sich die beiden Gruppen unter Umständen einander wieder mehr genähert haben, tritt zwischen ihnen eine neue, sie verbindende Streifung auf, „eine Art von Verbindungsfasern", CARNOY'S fuseau de séparation. Gleichzeitig ordnen sich die Stäbchen der beiden Gruppen zu zwei parallelen Platten von je vieren und crwecken so den Eindruck von Tochterplatten. Die äußere derselben wird mit einem Teil der Zellsubstanz als erster Richtungskörper abgetrennt.

Das Resultat des Vorgangs ist also dies: Eine der beiden aus je vier Stäbchen bestehenden Chromatingruppen (tache de WAGNER) wird ganz und wie sie von Anfang an bestanden hat, ausgestoßen, während die andere im Ei verbleibt.

Diese letzteren vier Stäbchen liegen zunächst frei im Protoplasma. Die erste Vorbereitung zur Bildung des zweiten Richtungskörpers besteht darin, daß sich dieselben in zwei Gruppen von je zwei Stäbchen sondern. Weitere Veränderungen (Teilung) gehen nicht an ihnen vor. Nachdem die zwei neuen Gruppen eine gewisse Entfernung voneinander erreicht haben, erscheint mit ihrer Achse senkrecht zur Verbindungslinie derselben die zweite Spindel. Wie das erste Mal finden sich offene Spindeln und eine noch reichere Ausbildung der Protoplasmastrahlung. beiden lateralen Spindelhälften können entweder vereint bleiben oder auseinander weichen, wobei die mannigfaltigsten Bilder entstehen. Die beiden Chromatingruppen, im Äquator gelegen, wobei die beiden Stäbchen einer jeden in verschiedener Weise orientiert sein können, erleiden keine Veränderung.

Die

Nachdem die komplizierte achromatische Figur eine Zeit lang bestanden hat, verschwindet sie vollständig, die beiden Chromatingruppen liegen wie das erste Mal direkt im Protoplasma, und wie dort, so wird auch hier die eine, wie sie ist, nachdem verbindende Fasern aufgetreten sind, vom Ei als zweiter Richtungskörper abgeschnürt.

Das Wesen der Eireifung ließe sich also mit CARNOY in die Worte zusammenfassen: es wird der eine Keimfleck ganz und von dem anderen die Hälfte aus dem Ei entfernt.

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