CARNOY betrachtet diesen Teilungsmodus als Karyokinese; denn wenn sich derselbe auch in vielen Punkten von der gewöhnlichen Teilung entferne, so sei ja überhaupt der karyokinetische Frozeß den mannigfaltigsten Variationen unterworfen:,,les phénomènes caractéristiques de la caryocinèse sont variables et inconstants; aucun d'eux n'est essentiel". Allein es steht sehr schlimm. um diese Lehre, wenn wir die Zuverlässigkeit ihrer sonstigen Stützen nach der Richtigkeit des hier mit so großer Ausführlichkeit und Sicherheit vorgetragenen Entwicklungsganges beurteilen dürfen. Der von CARNOY behauptete Verlauf weicht so sehr von dem von mir beschriebenen ab, daß vielleicht Zweifel entstehen könnten, ob es wirklich das gleiche Objekt ist, welches uns beiden vorgelegen hat. Die Übereinstimmung vieler unserer Figuren, vornehmlich was die Anordnung des Chromatins betrifft, dürfte zwar von vornherein geeignet sein, solche Zweifel zu verscheuchen. Für die erste Richtungsspindel habe ich bereits einige der CARNOY'schen Abbildungen als den meinigen vollkommen entsprechend zitiert; völlig übereinstimmend mit meinen Präparaten sind ferner die Teilungsstadien der Fig. 56, 57, 62, annähernd die Fig. 66, 67 und 68, endlich die meisten Figuren der zweiten Richtungsspindel, jedoch nur in bezug auf die chromatische Substanz. Ist es schon im höchsten Grade unwahrscheinlich, daß die gleichen Bilder zwei ganz verschiedenen Entwicklungsarten angehören sollten, so läßt sich überdies die Unrichtigkeit des von CARNOY behaupteten Verlaufs aus seinen eigenen Tafeln beweisen. Das kurze Schema, auf welches sich jede karyokinetische Teilung im Tier- und Pflanzenreich bis jetzt zurückführen läßt, ist gegeben: 1) in der Ausbildung einer parallelfaserigen Figur von Spindel- oder Tonnenform, 2) in der Lagerung des chromatischen Kernmaterials, soweit dessen Menge dies zuläßt, im Aquator der achromatischen Figur, 3) in der Spaltung einer jeden der chromatischen Portionen in zwei Hälften, von denen jede gegen einen anderen Pol geführt wird. Mit diesem Entwicklungsgang stimmt der CARNOY'sche in den ersten zwei Punkten völlig überein; der dritte dagegen würde bei ihm ganz anders lauten, oder vielmehr, er würde ganz hinwegfallen, indem die Chromatinstäbchen schon längst in zwei Gruppen gesondert sind, von denen jede für sich die Grundlage eines der beiden Tochterkerne darstellen soll. Was bei der gewöhnlichen Karyokinese als das Resultat der komplizierten Prozesse erscheint, die Trennung des Chromatins in zwei Hälften, das ist bei dem CARNOY'schen Verlauf bereits im ruhenden Keimbläschen vorhanden. Auf Seite 47 ruft CARNOY, nachdem er die mannigfach gespaltenen Spindeln und die Protoplasmastrahlungen besprochen hat, aus: Quel travail que celui de la cinèse!" ,,Und doch, möchte man hinzufügen, führt diese Arbeit zu nichts." Man betrachte. z. B. die Figuren 64 und 94, die eine vor der Bildung der zweiten Richtungsspindel, wo die vier im Ei zurückgebliebenen Stäbchen noch direkt im Protoplasma liegen und bereits zu zwei Gruppen auseinandergerückt sind, die andere, wo die zweite Spindel mit ihren Strahlungen in Rückbildung begriffen ist. Zwischen diesen beiden Bildern liegt die ganze, durch 30 Figuren repräsentierte ,,Arbeit", und doch unterscheiden sie sich, wenn in Fig. 94 die Spindel völlig verschwunden sein wird, wie es nach CARNOY eintritt, in keinem einzigen Punkt voneinander, wenigstens in keinem, auf den CARNOY Gewicht legt. Wir sind nicht allein gewohnt, die Ausbildung, Veränderung und das Verschwinden der achromatischen Teilungsfigur mit bestimmten Phasen der Umwandlungen, welche die chromatischen Elemente erleiden, verknüpft zu sehen, sondern es liegen auch bereits beachtenswerte Versuche vor, welche die Trennung der sich spaltenden Äquatorialplatte in die Tochterplatten als das Resultat von Bewegungen innerhalb der achromatischen Substanz auffassen. Daß nun die bei CARNOY in der gleichen Weise wie sonst als Spindel auftretende achromatische Figur, die die gleichen Beziehungen zu den chromatischen Elementen aufweist wie in anderen Fällen, hier auf einmal in ganz anderer Weise sich verhalten soll, ist im höchsten Grade unwahrscheinlich. Denn wenn auch CARNOY sagt:,,La cinèse aurait pour but de séparer l'élément nucléinien en deux groupes égaux", so ist dies einmal eine Trennung in ganz anderer Richtung, nämlich seitlich, und zweitens ist diese Behauptung mit den CARNOY'schen Figuren völlig in Widerspruch. Ich verweise nur wieder auf Fig. 64, wo vor Ausbildung der Spindel die beiden Gruppen bereits ebenso weit voneinander entfernt sind als nach dem Verschwinden derselben. Die ganze achromatische Figur kann eben, wie gesagt, bei dem von CARNOY behaupteten Verlauf überhaupt keinen sichtbaren Zweck haben. Viel schwerer als diese Betrachtungen fällt der Umstand ins Gewicht, daß CARNOY nicht imstande ist, eine Serie von Bildern zu geben, von denen das eine aus dem andern mit Evidenz, ich möchte sagen, mit Notwendigkeit, hervorginge. Ich will dabei ganz schweigen von den in der verschiedensten Weise erfolgenden Spaltungen der Spindel, überhaupt von der Mannigfaltigkeit in den Bildern der achromatischen Figur, von denen jedes gewissermaßen seinen eigenen Weg geht. Man kann, da dies alles wieder spurlos verschwinden soll, ohne daß die verschiedenen Anordnungen irgend einen specifischen Effekt hätten, hier gleichgültige Variationen annehmen, wenn wir auch sonst in dieser Hinsicht eine bis ins kleinste gehende Konstanz anzutreffen gewohnt sind. Anders dagegen verhält es sich an jenem Punkt der Entwicklung, wo die entscheidenden Stadien miteinander zu verknüpfen sind. Dies wäre für CARNOY jenes Stadium, wo zwischen den beiden Chromatingruppen nach dem Verschwinden der Spindel die verbindenden Fasern auftreten. Hier. müßte durch eine kontinuierliche Folge von Bildern der Beweis geliefert werden, daß die an den Enden der neuen faserigen Figur gelegenen zwei Chromatingruppen mit den beiden früheren, schon im Keimbläschen vorhandenen, identisch sind. Obgleich nun CARNOY sagt:,,Ce qui est certain, c'est que l'un des groupes nucléiniens est expulsé tel qu'il est", so hat er doch den Beweis für diese Behauptung nicht erbracht, ja nicht einmal einen Versuch gemacht, denselben zu führen. Dies zeigt sich besonders deutlich bei der Bildung des ersten Richtungskörpers. Während die beiden Gruppen vor der Ausbildung der Verbindungsfasern als dicht gedrängte Haufen von vier Stäbchen gezeichnet werden, die in der verschiedensten Weise zu einander orientiert sind, erscheinen sie im nächsten Stadium (Fig. 56, 57) als zwei parallele Platten, indem die vier Stäbchen jeder Gruppe in eine Ebene ausgebreitet sind. Wie aber diese Änderung zustande kommt, davon finden wir bei CARNOY keine Andeutung. Von besonderem Interesse ist die Fig. 56, welche vollkommen mit meinen Fig. 25 und 27 b übereinstimmt. Dieses Bild, welches an der Stelle, wo es hin gehört, mit Stillschweigen übergangen wird, ist das einzige einigermaßen entscheidende des ganzen Buches, entscheidend allerdings gegen CARNOY. Es muß schon eine große Voreingenommenheit dazu gehören, wenn man im Besitz von Präparaten, wie Fig. 31, 32 einerseits, Fig. 56 anderseits, und bekannt mit den Thatsachen, welche die Untersuchungen über Zellteilung allerorts an das Licht gebracht haben, nicht einmal an die Möglicheit eines typisch verlaufenden Prozesses denkt. Wie schon in der Einleitung gesagt, konnte ich durch plötzliches Abtöten der Eier das Vorkommen der außergewöhnlichen CARNOY'schen Bilder ausschließen und damit den Nachweis führen, daß dieselben pathologischer Art oder sonst Kunstprodukte sind. Dieser Beweis ist vollgültig, nachdem im Vorhergehenden gezeigt worden ist, daß sich aus jenen Bildern ein lückenloser Entwicklungsgang nicht zusammenstellen läßt, daß also die an sich unwahrscheinliche Annahme einer Variabilität des Prozesses ausgeschlossen ist. Es kann nach all dem Gesagten wohl keinem Zweifel unterliegen, daß die Bilder CARNOY's aus solchen, wie ich sie beschrieben habe, entstanden sind und auf solche zurückgeführt werden müssen, wonach ihre Deutung keine Schwierigkeit macht. Gemeinsam ist den meisten eine ungenügende Konservierung, sowohl was die Zellsubstanz, als auch die chromatische und achromatische Kernsubstanz betrifft. In letzterer Hinsicht ergiebt sich, daß die CARNOY'sche Präparationsmethode die achromatische Kernsubstanz nur im Zustand der faserigen Differenzierung deutlich nachweisen. läßt, während dieselbe im Ruhezustand meist verschwindet. So erklären sich die Angaben, daß vor der Umbildung des Keimbläschens in die erste Spindel Kern- und Zellsubstanz sich vollständig mischen, daß vor und nach Ausstoßung eines jeden Richtungskörpers die chromatischen Stäbchen eine Zeitlang direkt von Zellsubstanz umgeben sind. Weiterhin zeigen die meisten Präparate eine schlechte Konservierung der chromatischen Elemente, indem die chromatischen Brücken zwischen den vier zusammengehörigen Stäbchen nirgends gezeichnet oder erwähnt sind (vielleicht mit Ausnahme der Fig. 19 a), und die gesetzmäßige Anordnung derselben in den meisten Fällen eine beträchtliche Störung erlitten hat. Zu beachten ist, daß an den Präparaten von der Bildung des zweiten Richtungskörpers die Elemente viel besser erhalten sind, so daß selbst die oben beschriebene Drehung derselben aus den Zeichnungen CARNOY'S erkannt werden kann. Alle Bilder von offenen und gespaltenen Spindeln sind pathologisch und einfach aus dem Entwicklungsgang zu streichen. Normal, wenigstens in Bezug auf die achromatische Figur, sind erst wieder die Figuren 43, 44, welche die Verkleinerung der ersten Spindel darstellen; die völlige Rückbildung derselben, wie sie in den Figuren 51, 52, 53 gezeichnet ist, existiert nicht. Dagegen ist Fig. 52 eine von den wenigen, welche die normale Anordnung der chromatischen Elemente erkennen lassen. An diese reiht sich die völlig normale Fig. 56, welche die auseinanderweichenden Tochterelemente mit ihren Verbindungsfasern auf einem Stadium zeigt, in welchem dieselben die deutlich sichtbaren Polplatten noch nicht erreicht haben. Auch die folgenden Stadien bis zur Ausstoßung des ersten Richtungskörpers stimmen mit den meinigen überein, wie ja auch im Text die Ähnlichkeit dieser Figuren mit den Endstadien der typischen Karyokinese hervorgehoben wird. Von der Teilung, die zur Bildung des zweiten Richtungskörpers führt, findet sich zwischen dem Stadium der fertigen Äquatorialplatte (Fig. 75) und demjenigen, welches die Tochterplatten bereits an den Polen zeigt (Fig. 95), kein einziges Zwischenglied; denn die Fig. 94, welche die Rückbildung der Spindel veranschaulichen soll, bezieht sich, wie die Lagerung der chromatischen Elemente zu dem sichtbaren Pol beweist, auf die Entstehung derselben und entspricht etwa meinen Figuren 33 und 34. b. Typus van Beneden. Diese Art von Eiern wurde, wie in der Einleitung erwähnt ist, nur von VAN BENEDEN auf die Bildung der Richtungskörper untersucht, auch von ihm jedoch nicht ausschließlich; vielmehr hat er beim Studium der Bildung des zweiten Richtungskörpers, zum Teil wenigstens, Eier vor sich gehabt, welche dem im vorigen Abschnitt beschriebenen Entwicklungsgang angehören, wie auch seine Präparate der Befruchtung und Furchung von dieser letzteren Art stammen. Ich beschränke mich bei der Beschreibung der Reife-Erscheinungen dieser Eier lediglich auf die Kernfigur, speciell auf das Chromatin und die Beziehungen desselben nach Lage und Bewegung zur Spindel. Denn die Veränderungen der Zellsubstanz (Bildung der Perivitellinhüllen etc.) verhalten sich wie bei der anderen Art, das feinere Detail der Entstehung und Rückbildung der Spindel war ich nicht genau genug zu verfolgen imstande, um darüber bestimmte Angaben machen zu können. Für meinen nächsten Zweck, den Nachweis einer typischen karyokinetischen Teilung, sind diese Verhältnisse von keiner Bedeutung. Ich beginne die Darstellung auch hier mit dem Stadium der Kopulation der Geschlechtszellen. Das Keimbläschen ist zu dieser Zeit noch kugelig, von einer deutlichen Membran umgeben, und enthält alles Chromatin in einem einzigen Körper vereint, der, seinen Schicksalen gemäß, schon jetzt als chromatisches Element |