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Wir haben oben als einzige Differenz der Richtungskörperbildung von der Karyokinese anderer Zellen das Fehlen der Kernrekonstruktion zwischen den beiden Teilungen hervorgehoben. Dabei haben wir jedoch immer nur die eine der beiden aus der Teilung hervorgehenden Zellen im Auge gehabt; die andere, der Richtungskörper ist ganz unberücksichtigt geblieben. Weder in der ersten, noch in der zweiten dieser Zellen kommt es zu einer Kernrekonstruktion; die chromatischen Elemente bleiben so, wie sie aus der Teilung hervorgegangen sind, bestehen, bis sie zu Grunde gehen.

Es fragt sich demnach, ob die ausgestoßenen Elemente von den im Ei zurückbleibenden verschieden sind, oder ob sich ihr abweichendes Verhalten dadurch erklärt, daß sie unter anderen Existenzbedingungen sich befinden als jene. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die Frage im letzteren Sinn entschieden werden muß. Denn wir haben gesehen, daß die ausgestoßenen Elemente in allen Fällen, in denen sie abnormerweise im Ei zurückgehalten werden, sich genau in der nämlichen Weise verhalten, wie diejenigen, welche im regulären Verlauf des Prozesses hier verbleiben. Wir wissen, daß, wenn die zwei Tochterelemente der ersten Richtungsspindel, die für den ersten Richtungskörper bestimmt sind, im Ei zurückbleiben, sie alle weiteren Umbildungen bis zum Übergang in das Gerüst des Eikerns in der gleichen Weise erleiden, wie die zwei anderen, normalerweise bevorzugten; wir wissen, daß die beiden Stäbchen des zweiten Richtungskörpers einen „Eikern“ zu liefern im stande sind, der sich von dem normalen in keiner Weise unterscheidet. Wir haben dadurch, wie sich im nächsten Teil noch deutlicher ergeben wird, ein mächtiges Argument gewonnen gegen alle jene Anschauungen, welche die Bildung der Richtungskörper als eine Einrichtung zur Entfernung von Kernmaterial betrachten, welches für die Kopulation der Geschlechtszellen oder für die Embryonalentwickelung hinderlich sei.

Hinsichtlich der achromatischen Kernfigur ist vor allem die Entstehungsweise der Spindel und das völlige Fehlen der Polstrahlung von Bedeutung. Der seit langer Zeit geführte Streit, ob die Kernspindel aus Kern- oder aus Zellsubstanz hervorgeht, konnte für Ascaris megalocephala (Typ. CARNOY) mit voller Sicherheit im ersteren Sinn entschieden werden. Die Spindel entsteht

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hier und wahrscheinlich auch bei Ascaris lumbricoides, ausschließlich aus der achromatischen Substanz des Keimbläschens. Ihre Bildung weicht von dem, was wir an anderen Zellen hierüber wissen, nicht unerheblich ab. Gewöhnlich scheint das Auftreten der zwei Pole das Primäre zu sein ; sie sind häufig zu einer Zeit vorhanden (0. HERTWIG, Fol., Mark etc.), wo die Kernstruktur noch keine dizentrische Anordnung erkennen lässt. Erst allmählich nehmen chromatische und achromatische Kernbestandteile eine bestimmte Lagerung zu diesen Punkten an. In unserem Fall verhält es sich anders. Wenn die achromatische Substanz des Keimbläschens ihre Bewegung beginnt, indem sie eine unregelmäßig zackige Gestalt annimmt und eine faserige Differenzierung in ihr deutlich wird, ist von den zwei Polen noch nichts wahrzunehmen und nichts deutet ihre spätere Lage an. Die achromatische Figur erinnert an die unregelmäßigen mehrpoligen Spindeln, wie solche als pathologische Erscheinungen bei den Seeigeleiern von den Brüdern HERTWIG beschrieben und in den Figuren 22, 23 (Taf. V) Fig. 3 (Taf. VI) und anderen abgebildet worden sind. Es scheint mir, daß zwischen diesen beiden Fällen nicht bloß eine oberflächliche Ähnlichkeit, sondern eine fundamentale Übereinstimmung besteht. Der Kern des Seeigeleies besitzt, wie das Keimbläschen von Ascaris, an sich die Fähigkeit, die faserige Differenzierung durchzumachen und sich zu teilen. Allein dieser Prozess ist hier normalerweise mit dem Auftreten zweier körperlicher Pole des Protoplasmas verbunden, die an den Kern herantreten und ihn zwingen, eine dizentrische Anordnung zwischen ihnen anzunehmen. Wird das Auftreten der Pole unterdrückt, so fehlt eine solche Richtkraft, die Faserung des Kerns wird eine unregelmäßige. Das Gleiche finden wir an dem Keimbläschen von Asc. meg. Allein hier fehlen die richtenden Pole normalerweise. Soll es zu einer regulären Teilung kommen, so muß die Kernsubstanz selbst die Fähigkeit besitzen, eine dizentrische Anordnung zu gewinnen, und dies geschieht hier in der That, indem zwei opponierte Lappen des unregelmäßig gestalteten Körpers über die anderen das Übergewicht gewinnen, wodurch eine typische Teilungsfigur erzeugt wird.

In dem Fehlen jeder sichtbaren Beziehung zur Zellsubstanz scheinen sich die Richtungsspindeln der Ascarideneier von allen Metazoënkernen zu unterscheiden, dagegen an die Kerne von Protozoën (Nebenkerne der Infusorien) sich anzuschließen.

Eine ganz isolierte Stellung nehmen sie darin ein, daß sie

sich vor der Teilung verkürzen und ihre Faserung völlig rückbilden.

Mit den Reifeerscheinungen vieler anderer Eier stimmt die Richtungskörperbildung der untersuchten Ascarideneier in dem Fehlen der Kernrekonstruktion zwischen den beiden Teilungen überein; engere Beziehungen scheint dieselbe mit der Eireifung anderer Nematoden aufzuweisen. So wissen wir durch die Untersuchungen von BÜTSCHLI *), daß an den Richtungsspindeln von Cucullanus elegans die Protoplasmastrahlung fehlt, und auch die eigentümliche Rückbildung der Spindel vor der Teilung findet sich bei ihm gezeichnet und im Text erwähnt.

Über eine größere Zahl anderer Nematoden erstreckt sich die neueste Arbeit CARNOY's 2).

Wir haben bei Besprechung der Eireifung von Asc. meg. und Asc. lumb. gesehen, wie sehr nach diesem Beobachter die Bildung der Richtungskörper von der gewöhnlichen Karyokinese abweichen soll. Die Anschauungen, die wir bei diesen beiden Arten von ihm kennen gelernt haben, vertritt er auch bei den anderen. Er selbst hat diese gemeinsamen Punkte auf p. 55 und 56 seines Werkes zusammengestellt; ich will diejenigen, welche eine Differenz von der typischen Karyokinese bedingen, hier anfübren :

1) (3) Überall fehlt die Wanderung der Elemente zu den Polen der Figur und infolgedessen die Bildung echter Tochterplatten.

2) Überall verschwinden die karyokinetischen Figuren vor der Bildung der Richtungskörper.

3) Wenn auch eine Spaltung der Stäbchen, sei es der Länge, sei es der Quere nach, sich vollzieht, so spielt dieselbe doch bei der Bildung der Richtungskörper selbst keine Rolle; geteilt oder nicht, die Stäbchen wandern, wie sie von Anfang an sind, d. h. sie werden als Ganzes ausgestoßen.

4) Stets finden sich in jedem der beiden Richtungskörper halb so viel Stäbchen, als im Moment seiner Bildung im Ei vorhanden waren. Wir haben soeben gesagt, daß man die Teilung der Elemente, die sich dabei vollziehen kann, nicht berücksichtigen darf; denn sie hat mit der Bildung der Richtungskörper gar nichts zu

1) Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge etc. Frankf. 1876. 2) La Cellule, tom. III, fasc. I.

thun; jedes Element ist, wenn eine Teilung eintritt, eben durch seine beiden Hälften repräsentiert.

5) Bei den untersuchten Nematoden werden stets drei Viertel der chromatischen Elemente ausgestoßen, ohne daß von den zurückbleibenden Elementen irgend etwas weggenommen worden wäre.

6) Bei allen Arten und für jeden Richtungskörper entsteht ein neues Fasersystem unabhängig vom alten, wenn auch gewisse Bestandteile der verschwundenen Figur an seiner Bildung Anteil nehmen können (fuseau de séparation).

Die Ausstoßuug der Richtungskörper geschieht also durch eine Art direkter Teilung.

Wenn ich darauf hinweise, was wir bei Ascaris meg. und Asc. lumb. konstatiert haben, für welche ja diese sechs Punkte gleichfalls Geltung haben sollen, ja für welche dieselben zum Teil zuerst und am ausführlichsten begründet worden sind, so ergiebt sich, daß für diese beiden Arten in allen Stücken genau das Gegenteil der Fall ist von dem, was CARNOY gefunden hat.

1) In beiden Fällen findet sich eine Wanderung der Tochterelemente zu den Polen der Figur; es entstehen echte Tochterplatten.

2) Die Spindel wird zwar vor der Teilung verkleinert, aber sie verschwindet nicht.

3) Die vorhandenen chromatischen Elemente werden bei der Bildung eines jeden Richtungskörpers halbiert; die Hälfte eines jeden bleibt im Ei, die andere Hälfte geht in den Richtungskörper.

4) Stets finden sich in jedem der beiden Richtungskörper gerade so viel Elemente, als im Moment seiner Bildung im Ei vorhanden waren. Denn die Bildung der Richtungskörper ist stets an eine Halbierung der Elemente geknüpft, jede Hälfte ist von nun an als ein ganzes Element (Tochterelement) zu zählen.

5) Von den chromatischen Elementen des Keimbläschens werden nicht drei Viertel ausgestoßen, sondern von einem jeden der Elemente wird die Hälfte im ersten, von der zurückbleibenden abermals die Hälfte im zweiten Richtungskörper entfernt. Der Eikern enthält also noch ebenso viele Elemente wie das Keimbläschen, nur ist jedes auf ein Viertel seines ursprünglichen Volumens reduziert.

6) Die zwischen den Tochterplatten auftretende Faserung ist nichts von der alten Figur Unabhängiges; sie ist das nämliche, was wir von jeder Karyokinese unter dem Namen der „Verbindungsfasern“ kennen.

Die Bildung der Richtungskörper ist also eine typische karyokinetische Zellteilung.

Die Richtigkeit dieser Behauptungen und den Irrtum CARNOY'S glaube ich für die beiden von mir untersuchten Arten zur Genüge nachgewiesen zu haben. Der Schluß, daß CARNOY auch in den anderen Fällen einer Täuschung anheimgefallen sei, dürfte demnach kaum zu kühn sein. Da wir seinen Hauptirrtum, durch den die anderen bedingt sind, in der Annahme einer völligen Rückbildung der Spindel vor der Teilung gefunden haben, so besitzen wir einen Anhaltspunkt, in welcher Weise bei einer Umdeutung seiner Bilder vorzugehen ist.

Seine Figuren in allen Fällen zu einer regulären karyokinetischen Teilung aneinander zu reihen, bin ich nicht imstande; allein dies wäre auch bei Asc. meg. und Asc. lumb. ohne eigene Untersuchungen nicht möglich gewesen. Es fehlen eben der Zeichnung eines Präparats meistens die Kennzeichen, nach denen dasselbe als gut konserviert und normal zu betrachten ist oder nicht, mögen diese Kennzeichen auch am Präparat selbst aufs deutlichste ausgeprägt sein. Im allgemeinen aber läßt sich doch ein Wahrscheinlichkeitsbeweis für die Uprichtigkeit der CARNOY'schen Angaben führen.

Von den sieben behandelten Arten schließen sich die fünf, welche ich nicht kenne, mehr oder weniger an Ascaris megalocephala an. So aufs innigste Filaroides mustelarum, dessen Spindeln mit den zwei vierteiligen chromatischen Elementen (Fig. 176 und 178, Taf. VI) von denen der Ascaris megalocephala nicht zu unterscheiden sind. Hier kann an einer Übereinstimmung des Vorgangs kein Zweifel sein. Das Gleiche gilt für die nicht bestimmte Ascaris des Hundes. Auch hier handelt es sich um zwei vierteilige Elemente, die in CARNOY's Figur 132 durch schlechte Konservierung oder Quetschung in ihre Unterabteilungen zerfallen sind. Diese zeigen ganz ähnlich, wie ich es für Ascaris megalocephala beschrieben habe, abwechselnd stärker und schwächer färbbare Zonen.

Stadien, die für die Art der Teilung beweisend wären, giebt CARNOY von dieser Art nicht.

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