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Ohne Schwierigkeit lassen sich ferner die Bilder von Ophiostomum mucronatum, welches Objekt CARNOY die besten Präparate geliefert zu haben scheint, auf die Verhältnisse von Ascaris megalocephala zurückführen. Die erste Spindel enthält in der Äquatorialebene, auf einer Kreisperipherie verteilt, sechs Elemente, Stäbchen, welche, der Spindelachse parallel gerichtet, mit der größten Deutlichkeit eine Querteilung angedeutet zeigen, zugleich aber auch eine Längsteilung, indem in jeder Hälfte eine zweite Spaltung vorbereitet ist (Fig. 186). Jedes Element weist also eine Vierteilung auf, gerade wie bei Ascaris megalocephala, nur mit dem Unterschied, daß bei der letzteren Art das Element durch beide Teilungsebenen in äußerlich gleichartige Stücke zerlegt wird, während bei Ophiostomum, je nachdem man durch die eine oder durch die andere Ebene die Halbierung vornähme, verschieden geformte Stücke entständen. In der ersten Richtungsspindel nun wird die vorbereitete quere Teilung vollzogen, jede Hälfte wandert zu einem anderen Pol der verkürzten Spindel. Fig. 187 zeigt eine solche zur optischen Achse des Mikroskops schräg gestellte Figur mit zwei Tochterplatten, die wegen der Verkürzung nicht kreisförmig, sondern mehr oval erscheinen. Im Ei bleiben, nachdem die äußere Tochterplatte im ersten Richtungskörper abgetrennt ist (Fig. 188), sechs Elemente zurück, in denen die schon früher vorhandene Längsspaltung immer deutlicher hervortritt (Fig. 188, 189). Nun vollzieht sich derselbe Prozeß, den wir bei Ascaris meg. (Typus VAN BENEDEN) kennen gelernt haben. Die beiden Hälften eines jeden Stäbchens weichen an dem einen Ende auseinander, während sie mit dem andern in Zusammenhang bleiben (Fig. 190), die beiden Schenkel strecken sich zu einer Geraden und treten so in die zweite Richtungsspindel ein (Fig. 191); hier verkürzt und verdickt sich jede Hälfte mehr und mehr (Fig. 192, 194), bis sie zu einem Korn geworden ist, das nun mit seinem Schwesterkorn den Eindruck eines in Querteilung begriffenen Stäbchens hervorruft (Fig. 195). CARNOY selbst hat an eine solche Interpretation seiner Figuren gedacht, verwirft dieselbe aber auf Grund der Figg. 188, 189 und 190, weil nach seiner Anschauung in den beiden ersten die zwei Hälften sich völlig voneinander getrennt haben, der Kern der letzteren aber ganz und gar einem ruhenden Kern gleiche. Ich kann diese Einwürfe nicht als schlagend anerkennen. In den Fig. 188 und 189 ist die Längsspaltung nicht vollzogen, wie sich daraus ergiebt, daß je zwei Hälften einander parallel liegen; sie stehen eben noch durch ein achro

matisches Mittelstück miteinander in Verbindung. Was aber die Fig. 190 betrifft, so meine ich, daß der von mir angenommene Prozeß in gewissen Stadien sehr wohl ein solches Bild hervorrufen kann, wie dieser Kern es repräsentiert, und das in der That mit dem Gerüst des ruhenden Kerns eine gewisse Ähnlichkeit aufweist.

Die Bildung des zweiten Richtungskörpers erfolgt nun gleichfalls ganz regulär, von jedem Element wird jede Hälfte zu einem anderen Pol geführt (Fig. 198' u. 198). Die Figuren 195 und 197 zeigen entsprechende Stadien annähernd vom Pol. Merkwürdig ist, daß an diesen Tochterelementen sofort, ja selbst wenn sie noch mit ihren Partnern in Zusammenhang stehen, abermals eine Längsspaltung auftritt (Fig. 195, 196 etc.). Man könnte vermuten, daß damit die Längsspaltung vorbereitet wird, die in der ersten Furchungsspindel zum Vollzug kommt, in der sich nach CARNOY 12 Elemente finden. Allein vorher soll eine völlige Trennung der Schwesterfäden und eine Kernrekonstruktion eintreten. Die Spaltung gehört also zu jenen Fällen, für die ich es wahrscheinlich zu machen gesucht habe, daß eine frühere Kernund Zellteilung bis auf die Teilung der chromatischen Elemente rückgebildet worden ist.

Es blieben uns jetzt nur noch Spiroptera strumosa und Coronilla (sp.?) übrig, von denen die Figuren nicht direkt umgedeutet werden können. Allein ihre Mannigfaltigkeit spricht sehr dafür, daß es sich um schlecht konservierte Präparate handelt. Einzelne Bilder von beiden Arten zeigen überdies eine entschiedene Ähnlichkeit mit denen von Ascaris megalocephala, was auch CARNOY hervorhebt, und so wird man wohl annehmen dürfen, daß der Prozeß in derselben Weise wie bei diesem Wurm verläuft.

Nachschrift.

Nachdem die vorstehende Arbeit fertig niedergeschrieben und der philosophischen Fakultät der Universität München als Habilitationsschrift eingereicht worden war, erschienen zwei Arbeiten, die sich auf den hier behandelten Gegenstand beziehen, die eine von O. ZACHARIAS 1) über Reifung und Befruchtung der Eier von Ascaris megalocephala, die zweite von CARNOY 2), welche unter anderem eine neue Darstellung der Richtungskörperbildung von Ascaris lumbricoides enthält.

ZACHARIAS spricht, wie ich, den Verdacht aus, daß die bisher zur Härtung der Ascariden - Eier angewandten Reagentien pathologische Erscheinungen verursachen, und behandelt, um diese Fehlerquelle zu vermeiden, die Eier mit einer Säuremischung, durch welche dieselben in 25 bis 30 Minuten fixiert werden. Die Zusammensetzung dieser Konservierungsflüssigkeit ist vor der Hand Geheimnis, worüber wir uns jedoch trösten können, indem dieselbe so wenig, wie die bis jetzt benutzten, imstande ist, krankhafte Veränderungen der Eier auszuschließen.

ZACHARIAS hat, vielleicht mit einer einzigen Ausnahme, Eier nach dem Typus CARNOY, also mit zwei chromatischen Elementen, vor sich gehabt. Alle seine Zeichnungen lassen die Elemente von den Enden erkennen, ihre vier Unterabteilungen somit als zu einem Quadrat aneinandergelegte, kugelige Körner. Doch läßt sich aus dem Text entnehmen, daß an den Präparaten von ZACHARIAS zum Teil die eigentümliche perlschnurartige Gliederung, die aus meinen Zeichnungen zu ersehen ist, gleichfalls vorhanden war.

1) ZACHARIAS, Neue Untersuchungen über die Kopulation der Geschlechtsprodukte etc. Archiv f. mikr. An., Bd. 30.

2) CARNOY, I. Conférence, II. Appendice. La Cellule, tom. III, fasc. 2.

Auf Seite 127 heißt es:,,Die betreffenden Chromatingruppen bestehen dann nicht mehr, wie früher, aus je vier einzelnen Kugeln, sondern aus je vier Kugelreihen, deren einzelne Elemente zum Teil miteinander verschmolzen sind. In guten Präparaten machen die so entstandenen Stäbchen daher den Eindruck, als seien sie eingekerbt." Die Verbindung der vier Stäbchen miteinander durch chromatische Fädchen ist dagegen weder erwähnt, noch gezeichnet.

Die Bildung des ersten Richtungskörpers hat ZACHARIAS richtig erkannt. Die an die Oberfläche gerückte Spindel steht mit ihrer Achse in einem Eiradius, die beiden Elemente sind so in derselben angeordnet, daß von jedem zwei Stäbchen nach außen, zwei nach innen von der Aquatorialebene zu liegen kommen. Die ersteren rücken gegen den äußeren Pol und werden im ersten Richtungskörper abgetrennt, die letzteren bleiben im Ei. Damit ist die eine von VAN BENEDEN und CARNOY bestrittene Erscheinung, welche vorhanden sein muß, wenn der Vorgang als Karyokinese gelten soll - die Wanderung der Tochterelemente zu den Polen der Spindel bewiesen. Den zweiten Nachweis dagegen, welcher erforderlich ist, um die vollkommene Übereinstimmung mit der typischen Karyokinese zu begründen, den Nachweis der völligen Homologie der beiden vierteiligen Chromatingruppen des Keimbläschens mit den chromatischen Elementen aller bekannten Mitosen hat ZACHARIAS nicht erbracht.

Die achromatische Figur zeichnet er nur im Anfangsstadium als ein Ganzes (Fig. 2 f, Taf. VIII), später besitzt jedes chromatische Element seine eigene Hälfte, wie in den Figuren CARNOY'S. Ich habe oben die gespaltenen Spindeln als pathologisch bezeichnet, da ich sie an Eiern, die durch Hitze abgetötet waren, nie beobachtet habe; ich halte diese Ansicht auch jetzt noch aufrecht. Eine leichte Zweiteilung der Figur, dadurch bedingt, daß mehr und stärkere Fasern zu den chromatischen Elementen ziehen, kommt normalerweise vor, die wirkliche Spaltung, überdies mit divergierenden Hälften, wie ZACHARIAS dies in Fig. 2 (Taf. IX) abbildet, ist krankhaft. Seine Konservierungsmethode ist eben keineswegs imstande, die Eier so rasch abzutöten, daß sich nicht vorher pathologische Prozesse in denselben abspielen können.

Dies zeigt sich mit voller Evidenz bei der Bildung des zweiten Richtungskörpers, welche durch die von ZACHARIAS gegebenen Abbildungen nicht aufgeklärt wird. Ein Anfangsstadium, etwa meinen Figuren 33 und 34 (Taf. II) entsprechend, ist in Fig. 7 (Taf. IX) dargestellt, Fig. 8 zeigt ein pathologisches Bild mit

divergierenden Spindelhälften, und daran wird ein vollkommen krankhaftes angereiht (Fig. 9), ähnlich manchen Figuren VAN BENEDEN'S, deren Entstehung man sich nicht erklären kann. Die nächste Figur (10), welche der Ausstoßung unmittelbar vorhergehen soll, repräsentiert, nach der Lage der chromatischen Elemente zu schließen, ein Stadium, in welchem die Bildung der zweiten Richtungsspindel eben erst beginnt, und wäre sonach zwischen die Figuren 5 und 7 einzureihen. Fig. 11 zeigt die beiden Elemente nach vollzogener Drehung, von der Spindel ist nichts zu erkennen. Bilder vom Auseinanderweichen der Tochterelemente und von der Abschnürung des zweiten Richtungskörpers bekommen wir nicht zu sehen. Die Zusammengehörigkeit von je zwei Stäbchen zu einem Element hat ZACHARIAS nicht erkannt. Für ihn existieren vier selbständige Elemente (pag. 152), zwei derselben werden ausgestoßen, zwei bleiben im Ei. Somit sind die zwei charakteristischen Phänomene der typischen indirekten Teilung: Spaltung der chromatischen Elemente in die Tochterelemente und Wanderung dieser zu den Polen, von ZACHARIAS für die zweite Spindel nicht nachgewiesen worden.

In Fig. 12 (Taf. IX) bildet ZACHARIAS ein Präparat ab, in welchem, seiner Ansicht nach, der erste Richtungskörper dem Ei noch aufsitzt zu einer Zeit, wo bereits die innere Perivitellinschicht vollkommen ausgeschieden ist. Ich glaube, daß dieses Ei dem von mir beschriebenen abnormen Entwickelungsgang angehört, bei dem nur ein einziger Richtungskörper gebildet wird, daß demnach die Fig. 12 von ZACHARIAS ein etwas früheres Stadium darstellt als meine Fig. 52 (Taf. II).

ZACHARIAS bringt in seiner Arbeit zwei neue Termini in Vorschlag. Auf den einen derselben, die Bezeichnung,,Mitoblast", werde ich in einer späteren Arbeit zu sprechen kommen, dagegen möchte ich den Begriff des „germinativen Dualismus“ schon hier etwas näher beleuchten. ZACHARIAS bezeichnet denselben als „eine der auffälligsten Erscheinungen auf dem Gebiete biologischer Erfahrung." „Die frühe Spaltung (pag. 128) einer kleinen linsenförmigen Anhäufung von Chromatinsubstanz in zwei getrennte Hälften giebt Anlaß zur Bildung zweier separater Richtungsspindeln, deren jede die gleiche Anzahl von Chromatinstäbchen enthält. Es erfolgt weiterhin die Ausstoßung des ersten und zweiten Richtungskörpers und selbst in diesen Auswürflingen macht sich der Dualismus noch geltend, insofern sich dieselben häufig in der Mitte einschnüren und in zwei Teile zu zerfallen

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