45. H. KONEFF, Beiträge zur Kenntnis der Nervenzellen in den peripheren Ganglien. Diss. Bern 1886.

46. A. KOTLAREWSKY, Physiologische und mikrochemische Beiträge zur Kenntnis der Nervenzellen in den peripheren Ganglien. Diss. Bern 1877.

47. K. KRIEGER, Über das Centralnervensystem des Flusskrebses. Diese Zeitschr. Bd. XXXIII.

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49. LAHOUSSE, La cellule nerveuse et la névroglie. Anat. Anz. Bd. I.

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51. Derselbe, Der feinere Bau des Nervensystems etc. Berlin 1895.

52. F. LEYDIG, Lehrbuch der Histologie der Menschen und der Thiere.

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56. F. NISSL, Über die Untersuchungen der Großhirnrinde. Tagebl. d. Naturforscherversamml. Straßburg 1885.

57. Derselbe, Mittheilungen zur Anatomie der Nervenzelle. Allgem. Zeitschrift für Psychiatrie. Bd. L.

58. Derselbe, Über Rosin's neue Färbemethode etc. Neurolog. Centralblatt. Bd. XIII. 59. Derselbe, Über die sog. Granula der Nervenzellen. Neurol. Centralblatt. Bd. XIII. 60. F. DE QUERVAIN, Über die Veränderung des Centralnervensystem bei experimen

teller Kachexia thyreopriva der Thiere. Arch. f. path. Anat. Bd. CXXXIII. 64. B. Rawitz, Das centrale Nervensystem der Acephalen. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XX.

62. Derselbe, Über Attraktionssphären und Centrosoma etc. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLV.

63. F. REINKE, Zellstudien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIII.

64. REMAK, Observationes anatom. et microsc. system. etc. Diss. Berlin. 1838, cit. nach SOLBRIG.

65. Derselbe, Kurze Abhandlung über den Inhalt der Nervenröhren beim Flusskrebse. MÜLLER'S Arch. 1843. Neurologische Erläuterungen. Müller's Archiv. 1844.

66. G. RETZIUS, Biologische Untersuchungen. Neue Folge I. Stockholm.

67. E. ROHDE, Histologische Untersuchungen über d. Nervensystem d. Polychäten. Zool. Beiträge. Herausgeg. von SCHNEIDER. Bd. II.

68. Derselbe, Histologische Untersuchungen über das Nervensystem d. Hirudineen. Zool. Beiträge. Herausgeg. von SCHNEIDER. Bd. III.

69. H. SCHULTZE, Die fibrilläre Struktur der Nervenelemente bei Wirbellosen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XVI.

70. M. SCHULTZE, Allgemeines über die Strukturelemente des Nervensystems. STRICKER'S Handbuch d. Gewebelehre. 1870.

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542 Max Pflücke, Zur Kenntnis des feineren Baues der Nervenzellen bei Wirbellosen.

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76. G. v. WagenER, Über den Zusammenhang des Kerns und Kernkörperchens der Ganglienzelle mit dem Nervenfaden. Diese Zeitschr. Bd. VIII.

77. WALDEYER, Untersuchungen über den Ursprung und Verlauf des Achsencylinders, cit. nach SOLBRIG.

78. WALTER, Mikroskopische Studien über das Centralnervensystem wirbelloser Thiere. Bonn 1863.

79. WILL, Vorläufige Mittheilung über die Struktur der Ganglien etc. MÜLL. Archiv. 80. YOUNG, Recherches sur la structure intime et les fonctions du système nerveux etc. Arch. de Zool. expér. et gén. Bd. VII. (1878).

Erklärung der Abbildungen.

Tafel XXVII.

Fig. 1. Nervenzelle aus einem Thorakalganglion von Astacus fluviatilis. Querschnitt. Methylenblau.

Fig. 2. Eine andere Zelle desselben Präparates im Längsschnitt.

Fig. 3. Nervenzelle aus dem Schwanzganglion von Astacus fluviatilis, frisch. Fig. 4 u. 5. Nervenzellen aus dem Bauchganglienstrang von Lumbricus terrestris in verschiedener Höhe durchschnitten. Methylenblau.

Fig. 6. Nervenzelle aus dem Pedalganglion von Anodonta mutabilis, frisch. P, Pigment.

Fig. 7. Nervenzelle von Arion empiricorum. Eisenhämatoxylin.

Fig. 8-10. Nervenzellkerne von Arion empir. Eisenhämatoxylin. Bei Fig. 10 Kern ganz oberflächlich getroffen.

Fig. 11 a―d. Verschiedene Nucleolen aus Nervenzellkernen von Arion emp. Eisenhämatoxylin.

Fig. 12. Nervenzellkern von Helix pomatia. Eisenhämatoxylin.

Fig. 13. Nervenzellkern von Limnaeus stagnalis. Safranin.

Fig. 44. Nervenzelle von Limnaeus stagnalis. Safranin.

Fig. 15. Nervenzelle von Helix pomatia, frisch.

Fig. 16-18. Nervenzelle und Nervenzellkerne von Anodonta mutabilis. Hämatoxylin.

Fig. 19. Nervenzellkern von Astacus fluviatilis. Safranin.

Fig. 20-22. Nervenzellkerne von Lumbricus. Safranin.

Fig. 23. Nervenzellkern von Sepia officinalis.

Fig. 24-26. Nervenzellkerne von Arion emp. frisch, mit Hyaloid und Körnchenkreis.

Über Kerntheilung, Eireifung und Befruchtung bei
Ophryotrocha puerilis.

Von

Prof. E. Korschelt in Marburg.

Mit Tafel XXVIII-XXXIV.

In einer früheren Arbeit behandelte ich außer einigen mir besonders interessant erscheinenden Punkten aus der Lebensgeschichte der Ophryotrocha puerilis auch die bis dahin nicht bekannten eigenthümlichen Geschlechtsverhältnisse dieses kleinen Polychäten. Bei jener Untersuchung lernte ich einige Stadien der Richtungskörperbildung kennen, aus denen hervorging, dass die Eireifung dieses Wurmes in verschiedener Hinsicht von Interesse sein müsse. Es ergab sich aber auch zugleich, dass sich ein Studium der Eireifung und Befruchtung nicht so leicht bewerkstelligen ließe, wesshalb ich die Untersuchung auf günstigere Zeit verschieben musste. Ich hatte damals zunächst die erste Richtungsspindel aufgefunden, welche innerhalb des mütterlichen Körpers gebildet wird und eine recht eigenartige Gestaltung zeigt. Sie ist im Verhältnis zum Durchmesser des Eies sehr lang, liegt inmitten des Eies und weist eine höchst charakteristische Anordnung des Chromatins auf (Fig. 93 Taf. XXX). Dasselbe stellt eine aus vier dicht an einander gelagerten Körnern bestehende Äquatorialplatte dar, zeigt also dieselben Verhältnisse wie man sie von Ascaris megalocephala univalens kennt. In einem späteren Stadium der Spindel fanden sich diese Körner zu zwei Paaren aus einander gewichen (Fig. 95 und 96 Taf. XXX), welches Stadium ebenfalls beim Pferdespulwurm in der gleichen Weise beobachtet wird. Nach diesen Befunden glaubte ich es unbedenklich aussprechen zu dürfen, dass bei Ophryotrocha wie bei jener Form nur ein einziges viertheiliges Chromosoma vorhanden sei. Es schien mir von Interesse, eine Form mit so einfachen Verhältnissen des Chromatins genauer kennen zu lernen und überdies festzustellen, ob die Vorgänge wirklich bis ins Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd.

36

Einzelne so wie bei Ascaris meg. univalens verliefen. Wie ich schon gelegentlich eines Vortrags über diesen Gegenstand mittheilte, stellte sich bei der weiteren Verfolgung der Eireifung heraus, dass dieselbe thatsächlich in anderer Weise als bei jener Varietät des Pferdespulwurms vor sich geht. Zunächst wurden in einem späteren Stadium der ersten Richtungsspindel auch die doppelte Anzahl der Chromatinkörner, nämlich acht gefunden (Fig. 99, 100 Taf. XXX). Bekanntlich ist auch dieses Stadium beim Pferdespulwurm vertreten und zwar als erste Richtungsspindel von Asc. meg. bivalens. Diese verschiedene Beschaffenheit der ersten Richtungsspindel legte die Vermuthung nahe, dass auch bei Ophryotrocha ähnlich wie bei Ascaris megalocephala zwei Varietäten vorkommen möchten, welche sich durch die Verschiedenartigkeit der Chromosomenzahlen unterscheiden. Die weiteren Untersuchungen zeigten jedoch, dass die geringere und höhere Chromosomenzahl bei ein und demselben Individuum auftrat. Es erschien daher nöthig, erst die Normalzahl der Chromosomen festzustellen. Zu diesem Behufe untersuchte ich zunächst die Furchung und da sich auch hierbei Verhältnisse herausstellten, die nicht als maßgebend angesehen werden konnten, so dehnte ich die Untersuchungen auf die Spermatogenese und Eibildung, sowie auf verschiedene Gewebe des ausgebildeten Körpers aus. Es ergaben sich dabei nach verschiedener Richtung nicht uninteressante Resultate, so dass ich die Beobachtungen weiter fortsetzte, als ursprünglich beabsichtigt war. Ich werde sie hier dem eigentlichen Gegenstand meiner Untersuchungen, der Eireifung und Befruchtung, vorausschicken.

Methode.

Für die Untersuchung der noch im mütterlichen Körper gelegenen Eier gab konc. Sublimatlösung gute Resultate, eben so Pikrinessigsäure in der von BOVERI angegebenen Mischung. Die erstere Konservirung ist für die jüngeren, die letztere für die älteren Stadien der Eireifung vorzuziehen, so weit diese im Mutterthier verläuft. Es wurden gegen 180 Würmer in Schnittserien zerlegt.

Bei der Untersuchung der abgelegten Eier wurde möglichst genau der Zeitpunkt der Eiablage festgestellt. Die näheren Umstände, unter denen die Eiablage stattfindet, gab ich bereits in der früheren Arbeit an. Man kann schon mit der Lupe erkennen, wenn sich das Weibchen zur Eiablage vorbereitet. Es ist dann auch regelmäßig von einem Männchen begleitet. Die Zahl der abgelegten Eier ist verschieden und richtet sich nach der Größe der Weibchen bezw. nach der Zahl der Eier, die

1 Verhandl. Deutsch. Zool. Gesellschaft. 5. Jahresvers. zu Straßburg 1895.

in ihm vorhanden sind. Gewöhnlich werden alle Eier eines Weibchens abgelegt; nur selten bleibt ein Theil der reifenden Eier im Mutterthier zurück. Man findet Gelege von 20 bis zu 150 und mehr Eiern. Dieselben liegen in einem in Folge der Dotterfärbung gelblich erscheinenden Eihaufen über einander. Der ganze Eierhaufen ist von einer ziemlich zähen gallertigen Hülle umgeben, welche die Eier so fest zusammenhält, dass man das Gelege leicht im Ganzen aus dem Wasser herausnehmen kann. Die Ablage kann an Pflanzentheilen geschehen und dann ist die Loslösung sehr einfach. Zumeist finden sich die Eier jedoch an der Wand des Aquariums. Von dieser löst man sie am besten ab, indem man mit einem feinen, scharfen Skalpell dicht an der Glaswand hinfährt und sofort mit einer Glasröhre das Eierhäufchen aus dem Wasser heraushebt. Dann halten die Eier gut zusammen und man hat nur selten Schwierigkeiten, dass sie bei den weiteren Operationen aus der Hülle herausfallen.

Die Eier befinden sich bei der Ablage im Stadium der ersten Richtungsspindel. Zumeist erfolgt die Ablage in den Abend- und Morgenstunden, doch legen die Würmer auch zuweilen Tags über die Eier ab. Die Zeit, in der sich die folgenden Entwicklungsvorgänge abspielen, ist keine ganz bestimmte, doch schreiten die Eier in etwa 1/2 bis 2 Stunden bis zur Befruchtung und Ausbildung der ersten Furchungsspindel vor. Danach kann die Zeit für die Konservirung der einzelnen Stadien einigermaßen bestimmt werden, doch lässt es sich auch ungefähr an den Eiern erkennen, in welchem Stadium sie sich befinden, obwohl sie fast ganz undurchsichtig sind. Die Größe und Lage der die Kerne andeutenden hellen Flecke lässt auf die betr. Stadien mit einer gewissen Sicherheit schließen.

Eben so wie bei den Würmern selbst, wurden auch für die Eier die verschiedenen Konservirungsmittel angewandt, wobei das BOVERI'Sche Pikrinessigsäuregemisch1 die besten Ergebnisse lieferte. Darin verblieben die Eier drei bis vier Stunden, wurden einige Zeit in 70%igem Alkohol und später in 96%igem Alkohol belassen bis sie die gelbe Farbe verloren. Die Färbung wurde mit Boraxkarmin oder Hämatoxylin in toto oder an den Schnitten vorgenommen. Im ersteren Falle wurde überfärbt und die überflüssige Farbe den Schnitten nachträglich mit angesäuertem Alkohol ausgezogen.

Für die bessere Darstellung der achromatischen Strukturen wurde das HERRMANN'sche Platinchloridosmiumessigsäuregemisch mit nachfolgender Behandlung mit Holzessig sowohl an den Würmern wie an den

Zellenstudien, 1. Heft, p. 11.