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3) Die Zahl der Chromosomen in den Theilungsstadien der Keimzellen, sowie in den Zellen der ektodermalen, mesodermalen und entodermalen Gewebe beträgt vier.

4) Das Gleiche gilt für die ersten Furchungszellen. Dagegen treten in späteren Furchungsstadien, bezw. in der Blastula, außer den Kernspindeln mit vier auch solche mit acht Chromosomen in jeder Tochterplatte auf.

5) Die Auflösung des Kernkörpers bei der Vorbereitung der Furchungskerne zur Theilung ist mit einem Schwinden des Kerngerustes verbunden, welches nach vollzogener Auflösung des Nucleolus wieder hervortritt.

6) Die Kerne der Nährzellen und Ovogonien bezw. Ovocyten sind Anfangs gleichartig gebaut. Während aber die ersteren ein dichtes. Kerngerüst, eine dunkle Färbung und unregelmäßige Gestalt annehmen, bildet sich bei den letzteren das spärlichere Kerngerüst zum Kernfaden aus.

7) Die Chromosomen treten im Keimbläschen in der Normalzahl vier auf. Sie sind Anfangs lang und schleifenförmig, verkürzen sich jedoch bald. Die Längsspaltung wird erst spät an den bereits stark verkürzten Chromosomen bemerkbar. Zuletzt erscheinen die Chromosomen als vier unregelmäßig im Keimbläschen vertheilte, längsgespaltene Stäbchen.

8) Im Keimbläschen ist außer der chromatischen noch eine wenig färbbare, körnig fädige Substanz vorhanden, die wohl theilweise zur Bildung der Spindelfasern verwendet wird.

9) Die Spindelfasern treten innerhalb des Keimbläschens auf. Die Membran desselben bleibt zunächst vollständig erhalten.

10) Das Centrosoma und seine Strahlung wird zuerst außerhalb des Keimbläschens, ihm dicht anliegend gefunden. Es theilt sich bald, wobei eine Art Centralspindel bemerkbar ist. Diese bleibt jedoch nicht erhalten.

11) Die erste Richtungsspindel entsteht dadurch, dass die Chromosomen in die Mitte des Keimbläschens verlagert, die Spindelfasern in diesem deutlicher werden und seine Membran schwindet. Die Strahlungen ordnen sich an beiden Polen an und so kommt zunächst eine plumpe, tonnenförmige Spindel zu Stande.

12) Die Anordnung der Chromosomen in der Spindel erfolgt nicht so, dass durch die Längsspaltung der vier Stäbchen bereits die beiden Tochterplatten angedeutet wären und jede von ihnen vier Spalthälften erhielte, sondern die vier Stäbchen legen sich zu zwei und zwei neben

und hinter einander, so dass nach ihrer weiteren Verkürzung die viertheilige Chromatinpartie entsteht, durch welche die ausgebildete erste Richtungsspindel gekennzeichnet ist (Fig. 87-92, Taf. XXX). Die vorher an den Chromosomen vorhandene Längsspaltung ist jetzt wieder geschwunden.

13) Die Anfangs breite und plumpe Spindel verschmälert sich und wird auffallend gestreckt und schlank. Die vier eng an einander gedrängten Chromosomen nehmen nur einen geringen Raum inmitten der Spindel ein. Eine Centralspindel ist nicht vorhanden; die Mantelfasern verlaufen von Pol zu Pol. Die Spindel liegt inmitten des Eies und ist gegenüber dessen Durchmesser sehr umfangreich (Fig. 93, Taf. XXX).

14) Zur Bildung des ersten Richtungskörpers rückt die Spindel an den Eirand, woselbst sie sich bedeutend verkürzt. Die vier Chromosomen treten zu zwei Paaren aus einander. Die bisher unterdrückt gewesene Längsspaltung kommt jetzt wieder zum Vorschein, und während erst jede » Tochterplatte << nur zwei körnerförmige Chromosomen aufwies, zeigt sie deren jetzt vier (Fig. 94-100, Taf. XXX). Vier Chromatinkörner werden bei der Abschnürung des ersten Richtungskörpers an diesen übergeben, die vier anderen (der inneren Tochterplatte) bleiben im Ei zurück.

45) Aus der inneren Tochterplatte bildet sich sofort die Äquatorialplatte der zweiten Richtungsspindel. Diese letztere zeigt zunächst eine paratangentiale Lage, entsprechend der Richtung, in welcher die Theilung des inneren Centrosoma der ersten Richtungsspindel erfolgte (Fig. 404-114, Taf. XXXI). Sie richtet sich dann auf, die Chromatinkörner weichen zu zwei und zwei aus einander, und der zweite Richtungskörper wird mit zwei von ihnen versehen. Die zwei anderen bleiben im Ei zurück. Aus ihnen geht der Eikern hervor.

16) Beide Richtungskörper stellen deutliche Zellen mit Kern und Protoplasma dar. Der erste ist stets umfangreicher als der zweite. Er kann sich weiter theilen, und zwar auf karyokinetischem Wege; vielfach unterbleibt jedoch die Theilung, und anstatt drei sind also bei manchen Eiern nur zwei Richtungskörper vorhanden.

17) Anstatt der körnerförmigen Chromosomen werden in den beiden Richtungsspindeln mancher Gelege hufeisenförmige Kernschleifen gefunden (Fig. 128-135, Taf. XXXI, Fig. 136-139, Taf. XXXII). Die Zahlenverhältnisse der Chromosomen sind dieselben, und die Bildung der Richtungskörper verläuft auf die gleiche Weise wie beim Vorhandensein der körnerförmigen Chromosomen. Bezüglich der Zurückführung der einen auf die anderen sei auf das betreffende Kapitel verwiesen.

18) Eine etwas abweichende, aber für die Auffassung der Richtungskörper bedeutungsvolle Bildungsweise derselben besteht darin, dass die Spaltung der beiden Chromosomen jeder » Tochterplatte der ersten Richtungsspindel erst verspätet auftritt oder ganz unterbleibt (Fig. 104, Taf. XXX, Fig. 143–145, Taf. XXXII). Dem ersten Richtungskörper werden im letzteren Fall anstatt vier nur zwei Chromatinkörner mitgetheilt und es geht aus diesem Verhalten sehr klar hervor, dass es zwei ganze Chromosomen sein müssen, die er auch im anderen Falle erhält.

19) Abnormerweise kann die Spaltung der Chromosomen auch verfrüht auftreten, so dass die inmitten des Eies gelegene, noch nicht verkürzte erste Richtungsspindel bereits acht Chromatinkörner aufweist (Fig. 147–150, Taf. XXXII). In diesem Fall erscheint die Beziehung der acht Chromatinkörner zu den viergespaltenen Chromosomen des Keimbläschens oder der in der Ausbildung begriffenen ersten Richtungsspindel besonders klar (Fig. 86-90, Taf. XXX).

20) Die Bildung des ersten Richtungskörpers erfolgt nicht durch eine Äquationstheilung«, sondern durch eine » Reduktionstheilung «. Bei der Bildung des zweiten Richtungskörpers lässt die Vertheilung der Chromatinkörner eine Entscheidung dieser Frage nicht zu.

Vierergruppen werden im Keimbläschen nicht gebildet. Die Zusammenlagerung zweier gespaltener Chromosomen in der Längsrichtung, wie sie bei der Bildung der ersten Richtungsspindel stattfindet, könnte damit verglichen werden, da diese Gruppe von zwei Chromosomen durch einmalige Quer- und Längsspaltung entstanden ist, so wie die Vierergruppen anderer Formen. Während jedoch bei diesen in der ersten Theilung die durch Spaltung entstandenen Partien der Vierergruppe, also die Hälfte der Chromosomen, von einander entfernt werden (Äquationstheilung), werden hier die durch Quertheilung entstandenen Stücke, also ganze Chromosomen, getrennt (Reduktionstheilung). Der Vergleich mit den Vierergruppen ist dadurch erschwert. Wegen der weiteren Auffassung der Richtungskörperbildung von Ophryotrocha ist auf die Ausführungen im Text zu verweisen.

21) Die Befruchtung der Eier erfolgt außerhalb des mütterlichen Körpers bald nach der Ablage. Wenn die erste Richtungsspindel bereits verkürzt ist, dringt ein Spermatozoon an einer nicht vorbestimmten Stelle des Eies ein. Überfruchtung kommt vor, führt jedoch zu einer abnormen Entwicklung.

22) Bald nach dem Eindringen des Spermatozoons tritt an ihm eine Strahlung auf. Da sie hinter dem Spermatozoenkopf liegen kann, so ist anzunehmen, dass das Centrosoma aus dem Mittelstück hervor

geht. Der Spermakern macht eine Drehung durch, wodurch die Strahlung vor ihn zu liegen kommt.

23) Während der Spermakern nach der Mitte des Eies rückt und unter beständigem Wachsthum das Kerngerüst und einen umfangreichen Kernkörper zur Ausbildung bringt, theilt sich sein Centrosoma, bezw. die Strahlung.

24) Die nach der Abschnürung der Richtungskörper zunächst noch am Eikern bemerkbare Strahlung verfällt der Rückbildung. Die Centrosomen der ersten Furchungsspindel werden somit nur vom Spermatozoon geliefert. Der Eikern bildet sich in ganz ähnlicher Weise aus wie der Spermakern, indem er sich ebenfalls gegen die Mitte des Eies auf diesen zu bewegt.

25) Ei- und Spermakern zeigen zunächst eine unregelmäßige Gestalt und runden sich später ab. In ihrer Struktur und den Umwandlungen, welche sie erfahren, stimmen sie durchaus überein. Der Eikern bleibt durch seine Lage unterhalb der Richtungskörper kenntlich.

26) Die Nucleolen beider Kerne sind sehr umfangreich, zeigen einen wabigen Bau und verhalten sich bei ihrer Auflösung so wie die Kernkörper der Furchungszellen, wenn diese sich zur Theilung vorbereiten (Fig. 157-164, Taf. XXXII, Fig. 462—166, Taf. XXXIII, Fig. 49 bis 64, Taf. XXIX). Die Nucleolen erfahren einen körnigen Zerfall, wobei die Färbbarkeit des Kernes zunimmt, sein Gerüstwerk jedoch schwindet, um erst später nach Auflösung des Kernkörpers wieder hervorzutreten.

27) Während die erwähnten Veränderungen ihres Baues erfolgten, haben sich beide Kerne eng an einander gelegt. Die Centrosomen und Strahlungen des Spermakernes sind aus einander gerüickt und haben ihre definitive Lage an den beiden Kernen angenommen, welche sie schon jetzt als diejenigen der Furchungsspindel erkennen lässt (Fig. 169-172, Taf. XXXIII).

28) Die Ausbildung der Furchungsspindel erfolgt dadurch, dass sich das Gerüstwerk beider Kerne zum Kernfaden umbildet und die lange erhalten gebliebene Kernmembran schließlich schwindet, nachdem die Centrosomen von den Kernen abgerückt und die Spindelfasern (der Hauptsache nach außerhalb der Kerne) aufgetreten sind.

29) Nach dem Schwinden der Kernmembran sind in der Spindel entsprechend der früheren Lage beider Kerne zwei Paare langer Kernschleifen vorhanden (Fig. 173, Taf. XXXIII. Durch ihre Verkürzung und Anordnung in die Äquatorialplatte ist die endgültige Ausbildung der ersten Furchungsspindel vollendet (Fig. 174). Sie weist vier huf

eisenförmige Chromosomen auf. Durch Längsspaltung derselben entstehen die vier Schleifen der Tochterplatten (Fig. 175, Taf. XXXIII).

30) Krankhaft veränderte Eier zeigen die Erscheinung der Überfruchtung. Mehrere Spermatozoen dringen in das Ei ein und bilden. sich auf normale Weise zu Spermakernen um. Multipolare Kerntheilungsfiguren treten auf; auch die in größerer Zahl vorhandenen Kerne vereinigen sich und bereiten sich zur Theilung vor. Bei anderen krankhaft veränderten und bereits gefurchten Eiern ist ein Ausbleiben der Zelltheilung bei fortschreitender Kerntheilung zu beobachten. Karyokinetische Figuren von unregelmäßiger Ausbildung sind auch in diesen Fällen zu beobachten; mehrere Kerne treten in einer Zelle auf, bezw. das in der Furchung zurückgebliebene oder ganz ungefürchte Ei enthält eine große Zahl von Kernen, die zum Theil oder alle mit einander verschmelzen und sich ebenfalls noch zur mitotischen Theilung vorbereiten können. Dadurch kommen höchst umfangreiche Kerne mit einer Überzahl von Chromosomen zu Stande (Fig. 195-200, Taf. XXXIV).

Während die Reifung und Befruchtung der Eier von Ophryotrocha für gewöhnlich außerhalb des mütterlichen Körpers erfolgt, kann sie an den allem Anschein nach krankhaft veränderten Eiern auch bereits im Körper des Mutterthieres vor sich gehen. Der Befruchtung folgt dann eine abnorme Eifurchung. Hierbei können mehrere Eier zu einem größeren Komplex zusammenfließen.

Marburg i. H., September 1895.

Litteraturverzeichnis.

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F. BLOCHMANN, Über die Entwicklung der Neritina fluviatilis. Diese Zeitschr.

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G. BORN, Die Struktur des Keimbläschens im Ovarialei von Triton taeniatus. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIII. 4894.

TH. BOVERI, Über die Bedeutung der Richtungskörper. Sitz.-Ber. Gesellsch. f. Morph. u. Phys. München. Bd. II. 1886.

Derselbe, Zellen-Studien. Heft 1-3. Jena 1887-1890.

Derselbe, Artikel Befruchtung. Ergebnisse Anat. Entwicklungsgesch. Bd. I. Wies

baden 1891.

Derselbe, Über das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung des Seeigeleies etc. Verh, Physik. Med. Gesellsch. Würzburg. Bd. XXIX. 4895.

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