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von der seinem Stadium zukommenden Kerngröße abgewichen wäre. Es heißt in der Arbeit (p. 331): ,,Besonders betonen möchte ich noch, daß alle Larven des gleichen Stadiums in ihrer Kerngröße so gleichartig sind, daß die etwa vorhandenen Verschiedenheiten unter die Grenze der beim Messen und Zeichnen unvermeidlichen Fehler fallen.“

Wenn es also auch nach den Feststellungen SEELIGERS (43, 44) keinem Zweifel unterliegen kann, daß unter Umständen auch in Zuchten, die aus unfragmentierten Eiern stammen, Larven von typischer Größe mit sehr kleinen Kernen vorkommen können, so müssen dies nach meinen Erfahrungen doch so seltene Ausnahmen sein, daß sie die Sicherheit unseres Ergebnisses, wonach die Kerngröße der Larve von der Chromosomenzahl der ersten Furchungsspindel abhängig ist, nicht beeinträchtigen können. Vielmehr wird man umgekehrt aus diesem unseren Resultat schließen müssen, daß jene von SEELIGER beobachteten Larven aus Eiern mit abnorm geringer Chromatinmenge hervorgegangen sind. Hiebei wäre, was SEELIG ER selbst schon in Erwägung gezogen hat, vor allem an Parthenogenese zu denken. Aber auch andere abnorme Vorgänge, z. B. Chromatinverschleppungen, wie sie für die Furchung von M. BOVERI (2) eingehend beschrieben worden sind, könnten, wenn sie während der Reifungsteilungen sich ereignen würden, zur Erklärung der SEELIGERSchen Befunde in Betracht kommen.

Bei unseren bisherigen Vergleichungen ist die Forderung erfüllt worden, daß die verglichenen Larven das gleiche Entwickelungsstadium repräsentieren, das ja von der Gastrulation an mit Sicherheit bestimmt werden kann. Es wäre unzulässig, eine Gastrula mit einer Blastula zu vergleichen, da in der fraglichen Entwickelungsperiode die Kerngröße beträchtlich abnimmt (vergl. H. SCHMIDT, 42). Dagegen ist, wie H. SCHMIDT festgestellt hat, die Kerngröße von der fertigen Gastrula bis zum Pluteus nahezu konstant, was ich nach eigenen Beobachtungen bestätigen kann. Die Forderung gleichen Entwickelungsstadiums braucht also vom Gastrulastadium an nicht mehr streng beobachtet zu werden, wenigstens was die Größe der Kerne anlangt; für die Kernzahl in einem bestimmten Larvenbezirk dagegen ist es unerläßlich, genau gleich weit entwickelte Larven in Parallele zu stellen.

Eine weitere Frage ist die, ob nur Exemplare von gleicher Größe oder auch ungleich große verglichen werden dürfen. Sowohl MORGAN (34) als ich (10) hatten nach unseren

Beobachtungen an jungen Keimen die Forderung aufgestellt, daß nur gleich große Objekte verglichen werden dürften, indem die Größe des Kernes von der Größe der Zelle, in die er eingeschlossen ist, abhängig sei. Diese Beobachtungen waren zwar, wie ich mich wieder überzeugt habe, korrekt; allein dieses Moment kommt für spätere Stadien, die allein bei unseren Vergleichungen eine Rolle spielen, deshalb nicht in Betracht, weil --- unter der Voraussetzung gleicher Kernmenge — die Zellgröße schließlich in allen Keimen, mögen sie aus großen oder kleinen Stücken hervorgegangen sein, gleich ist. Die kleinen Larven enthalten eben weniger, die gröBeren mehr Zellen, ein Verhältnis, auf das ich im allgemeinen Teil zurückzukommen habe.

Dem entspricht es nun, daß ich bei Vergleichung verschieden großer, aus isolierten kernhaltigen Fragmenten gezüchteter Gastrulae und Plutei untereinander und mit normalen Gastrulae und Plutei der gleichen Eltern die Kerngröße identisch oder nur in so unbedeutendem Grad verschieden fand, daß der Unterschied vernachlässigt werden darf (vergl. p. 10). Die Vergleichung verschieden großer Stücke in Bezug auf die Kerngröße ist also jedenfalls vom Stadium der fertigen Gastrula an vollkommen zulässig.

Eine letzte Frage ist die, ob nur Larven gleicher Eltern verglichen werden dürfen, oder ob die Kernverhältnisse bei einer und derselben Species so gleichartig sind, daß man auch Larven aus verschiedenen Zuchten vergleichen darf.

Soweit meine Erfahrungen reichen, ist das letztere der Fall. Ich habe die Frage speziell bei Echinus genauer geprüft und für alle im Winter und Frühjahr 1902 gezüchteten Gastrulae und Plutei gefunden, daß sie Kerne von nahezu gleicher mittlerer Größe besitzen. Es sei zur Illustration dieses Satzes auf Figg. 1c, 2c, 3, 4, 5, 6 (Taf. I) und 25b (Taf. II) verwiesen. Figg. 1c, 3 und 4 und die linke Hälfte von Fig. 25b 1) zeigen Amphikaryen aus drei verschiedenen Zuchten, Figg. 2c, 5, 6 und die rechte Hälfte von Fig. 25b enthalten Hemik a ry en von vier verschiedenen Kulturen. Die Kerngrößen bei diesen verschiedenen Objekten sind so gleichmäßig wie in einer und derselben Larve.

Auf Grund dieser Feststellungen können noch zwei Versuche, die den oben gestellten strengen Anforderungen (gleiche Eltern,

1) Auf diese Figur komme ich im Abschnitt e) zurück.

gleiche Größe, isolierte Zucht etc.) in einer oder der anderen Hinsicht nicht genügen, zur Bestätigung unseres Satzes, daß kernlose Eifragmente Larven mit in bestimmtem Verhältnis kleineren und zahlreicheren Kernen liefern, als kernhaltige, herangezogen werden.

Versuch vom 4. Februar 1902. Bei Gelegenheit eines anderen Versuches wurde ein sehr schönes kernloses Fragment von Echinus microtuberculatus isoliert und nach normaler Befruchtung allein aufgezogen. Zur Kontrolle wurde ein etwa gleich großes kernhaltiges Stück isoliert. Das letztere entwickelte sich nicht über das Stadium einer pathologischen Blastula mit ganz rudimentarem Urdarm hinaus, aus dem merogonischen Keim war am 6. Februar ein junger Pluteus entstanden, der am 7., nicht wesentlich weiter entwickelt, konserviert wurde.

Als Vergleichsobjekte mußten in diesem Fall die Plutei der normalen Kontrollzucht benutzt werden, was nach dem oben Gesagten zulässig ist. Das Verhältnis der Kerngröße war das zu erwartende. Weiterhin konnten aber noch die hemikaryotischen Larven anderer Zuchten zum Vergleich herangezogen werden, und hier ergab sich nun die genaueste Uebereinstimmung. Fig. 6 stellt eine Anzahl Kerne aus der Scheitelwand unserer hemikaryotischen Larve dar; dieselben sind genau so groß, wie die Hemikaryen anderer Zuchten, und ebenso stimmt die Dichtigkeit der Kerne mit der des hemikaryotischen Pluteus der Fig. 2b vollkommen überein.

Versuch vom 5. Dezember 1901. Es wurden Eier von Strongylocentrotus lividus zum Zweck der Fragmentierung geschüttelt, das Schüttelmaterial befruchtet und als Ganzes gezüchtet. Am 7. Dezember wurde das ganze Material abgetötet; die Ganzkeime waren bereits zu „Prismen" entwickelt, die Fragmentlarven befanden sich auf dem Stadium der fertigen Gastrula. Diese Zwerggastrulae von sehr verschiedener Größe lassen, soweit sie gesund sind, aufs schärfste zwei Typen unterscheiden, einen großkernigen und einen kleinkernigen, von denen jeder alle Larvengrößen umfaßt. Dem ersteren gehören die beiden Gastrulae der Figg. 13 und 14a (Taf. II) an, dem letzteren die der Figg. 15 und 16a, alle vom animalen Pol gesehen. Vergleicht man zunächst die verschieden großen Larven des gleichen Typus, so erkennt man, daß sie nicht nur

in der Größe der Kerne aufs beste übereinstimmen, sondern auch in der Dichtigkeit ihrer Lagerung. Auf 4 mittleren qcm enthält Fig. 13 54 Kerne, Fig. 14a 58 Kerne, während die entsprechenden Zahlen für die beiden kleinkernigen Larven 104 und 115 sind.

Um das Verhältnis der Zellenzahl der beiden Typen zu beurteilen, können uns bei ihrer fast gleichen Größe die Larven der Figg. 14a und 16a dienen. Die erstere läßt in der gezeichneten Ektodermfläche 134, die letztere 244 Kerne zählen; die mittleren 4 qcm zeigen, wie oben erwähnt, 58, bezw. 115 Kerne. Die großkernige Gastrula enthält also ungefähr halb so viele Zellen als die kleinkernige.

Nicht so genau vergleichbar sind die Gastrulae der Figg. 13 und 15, da die letztere etwas größer ist. Immerhin vermögen auch die hier gewonnenen Zahlen das eben ausgesprochene Resultat zu bestätigen. Die gezeichnete Ektodermfläche von Fig. 13 enthält 190, die von Fig. 15 345 Kerne; die mittleren 4 qom ergeben die Zahlen 54 und 104.

Auch die Zahl der primären Mesenchymzellen ist in den kleinkernigen Larven annähernd doppelt so groß wie in den großkernigen von gleichem Durchmesser; doch vermochte ich an den Dauerpräparaten, nachdem schon einzelne Zellen des sekundären Mesenchyms sich zu zerstreuen begonnen hatten, völlig exakte Zählungen nicht auszuführen. Ich komme auf diesen Punkt im Abschnitt p) zurück.

In Figg. 14b und 16b sind einige Ektodermkerne der Larven 14a und 16a bei stärkerer Vergrößerung gezeichnet; sie stehen ungefähr im gleichen Verhältnis, wie die von Figg. 1c und 2c oder wie die von Figg. 4 und 5.

Endlich ist noch zu erwähnen, daß die Kerne des großkernigen Zwergtypus in ihrer Größe ziemlich genau mit denen der prismatischen Ganzkeime übereinstimmen.

Die Deutung dieses Resultats kann nicht zweifelhaft sein. Das Ausgangsmaterial enthält ganze Eier, kernhaltige und kernlose Fragmente. Nachdem durch isolierte Züchtung amphikaryotischer und hemikaryotischer Keime nachgewiesen ist, daß die Kerngröße der Larven der Chromatinmenge der ersten Furchungsspindel proportional ist, läßt sich mit voller Sicherheit behaupten, daß die Gastrulae vom Typus der Figg. 13 und 14 aus kernhaltigen, die vom Typus der Figg. 15 und 16 aus kernlosen Fragmenten entstanden sind.

b) Das Verhältnis der Kerngröße und Zellenzahl zwischen

amphikaryotischen und diplokaryotischen Larven.

Bei Versuchen, die es nötig machten, die Dotterhaut zu entfernen, was nach den Angaben von DRIESCH durch kurzes Schütteln einige Minuten nach der Besamung mit Leichtigkeit gelingt, machte ich die Beobachtung, daß das Schütteln in einem nicht unbeträchtlichen Prozentsatz von Eiern einen abnormen mitotischen Prozeß zur Folge hat. Es unterbleibt nämlich in diesen Fällen die Teilung des Spermozentrums, und man findet zur Zeit, wo in den normalen Eiern der Amphiaster ausgebildet ist, einen großen annähernd zentral gelegenen Monaster vor, dem die Chromosomen in Form einer Kugelschale angelagert sind (vergl. Th. BOVERI 15, 17, 18, M. BOVERI 2).

Die Zählung der Chromosomen in solchen „Monastereiern" ergab, wie nicht anders zu erwarten, die gleiche Durchschnittszahl wie in einer normalen ersten Furchungsspindel, nämlich 34–36. Ganz ebenso wie im normalen Verlauf zerfallen diese Elemente in je 2 Tochterelemente. Während aber das normale Ei sich nunmehr teilt und die Tochterelemente zur Hälfte in die eine, zur Hälfte in die andere Tochterzelle übergehen, um hier ruhende Kerne zu bilden, kehrt das Monaster-Ei in der Regel ungeteilt in den Ruhezustand zurück; alle 72 Tochterelemente werden in einem ruhenden Kern von beträchtlicher Größe, einem Diplokaryon,

vereint. In der Mehrzahl der Fälle tritt in der nächsten Teilungsperiode ein Amphiaster 1) auf, und das ,,Monaster-Ei“ sieht jetzt aus wie ein normales Ei mit der ersten Furchungsspindel. Tötet man es nun aber auf diesem Stadium ab, so enthält die Teilungsfigur, wie vorauszusehen, ca. 72 Mutterelemente, also die doppelte Normalzahl.

Wir haben somit hier, verglichen mit einem normalen Keim, den gleichen Gegensatz, wie wenn wir zwei gleich große, monosperm befruchtete Eifragmente, das eine mit, das andere ohne Eikern, sich nebeneinander entwickeln lassen, nur mit dem Unterschied, daß es sich in unserem jetzigen Falle in den beiden Vergleichsobjekten um doppelt so große Chromatinmengen handelt wie dort.

1) Nicht ganz selten entstehen zu dieser Zeit in unseren Eiern drei- oder vierpolige Figuren.

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