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Was nun die Entwickelung der Monaster-Eier anlangt, so sei zunächst über ihre Furchung kurz bemerkt, daß sie nach meinen Erfahrungen stets vom normalen Furchungstypus, aber in verschiedener Weise, abweicht. Der klarste Fall, den ich gesehen habe, ist der, daß sich das Ei genau wie eine isolierte 1/4-Blastomere furcht. Es zerfällt zuerst durch eine ungefähr äquatoriale Furche in 2 annähernd gleich große Blastomeren, von diesen gibt dann die vegetative eine Mikromere ab, während sich die animale durch eine meridionale Teilungsebene in 2 gleich große Zellen zerlegt. Die Mikromere liefert dann noch eine kleinste Mikromere.

Andere Monaster-Eier zeigen eine Art Halbfurchung mit 2 Mikromeren, wieder andere machen die zwei ersten Teilungsschritte in typischer Weise durch und bilden dann sofort sog. vorzeitige Mikromeren.

Diese Tatsachen lehren, wie nebenbei bemerkt sein mag, daß die typische Aufeinanderfolge von Spindelstellungen und damit von Teilungsebenen nicht in einer dauernden festen Eistruktur begründet ist, sondern daß die Konstitution des Eies während der Entwickelung und infolge Einleitung der Entwickelungsprozesse bestimmt gerichtete Veränderungen erfährt, welche der Reihe nach verschiedene gegenseitige Lagerung der Teilungszentren bewirken. Es gibt bei dieser Umwandlung der Eistruktur eine Periode, während deren die Spindeln in der äquatorialen Ebene (karyokinetischen Ebene) des Eies liegen, dann eine solche, wo sie zu dieser senkrecht stehen u. S. W. Wird, wie es im Monaster-Ei der Fall ist, die Entwickelung, d. h. der Ablauf der karyokinetischen Vorgänge eingeleitet, ohne daß es zunächst zu einer Vermehrung des einfachen Zentrums und damit zur Kern- und Zellteilung kommt, so wird die erste Periode der horizontalen Spindelstellungen zum Teil oder ganz übersprungen und das Ei ist, wenn es nun die Teilung beginnt, so verändert, daß es der normalen 1/2- oder 1/4-Blastomere entspricht und sich wie diese furcht.

Wie nun aus der isolierten /2- und 1/4-Blastomere und auch bei künstlich abgeänderter Furchung des ganzen Eies, nach den Feststellungen von DRIESCH, eine normale Larve resultieren kann, so ist dies auch bei den Monaster-Eiern der Fall. Allerdings habe ich aus solchen Eiern niemals einen völlig gesunden Pluteus entstehen sehen. Die meisten „Monasterlarven" können auf diesen Namen überhaupt keinen Anspruch machen. Bei ihnen liegt der Darm der Vorderwand angelagert, von trübem „Mesenchym“ dicht eingehüllt, ist nur zweigliederig und ohne Mund. Das Skelett ist Boveri, Zellen-Studien V.

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sehr rudimentär, die Scheitelpartie ballonartig aufgetrieben und im Gegensatz zu dem trüben anderen Bereich ganz durchsichtig. Die besten Larven, die ich erhalten habe, sistierten die Entwickelung in der Form des Jungpluteus, sie besaßen den typischen dreigliederigen Darm mit Mundanlage und auch das typische Skelett. Es ist nicht uninteressant, daß sonach die Aussichten auf normale Entwickelung bei abnorm geringer Chromatinmenge (Hemikaryose) wesentlich günstigere sind als bei abnorm großer.

Leider traten gerade bei den Zuchten, welche ich zum Zweck der Kernvergleichung angesetzt hatte, solche wohlentwickelte Larven nicht auf; auf dem Gastrulastadium waren viele noch normal, beim Uebergang zum Pluteus wurden sie mehr oder weniger pathologisch. Unter diesen Umständen mußte ich mich bei der Vergleichung mit den Normallarven, wenigstens hinsichtlich des Verbältnisses der Zellenzabl, auf das Gastrulastadium beschränken. Erst nachträglich habe ich mir klar gemacht, daß die zu gleicher Zeit abgetöteten Gastrulae des nornialen und abnormen Typus einander nicht genau gleichwertig sind. Nicht nur, daß die Monasterlarve hinter der aus der gleichen Zucht stammenden Normallarve um den ersten Teilungsschritt zurücksteht, gehen überdies die ersten Teilungen bei den Monasterlarven ziemlich träg von statten. Die Monastergastrulae sind also gegenüber den normalen in ihrer Entwickelung etwas zurück. Immerhin kann der Fehler, der dadurch bei unserer Vergleichung entsteht, nicht so groß sein, um das Resultat wesentlich zu beeinträchtigen.

Versuch vom 1. April 1902. Eier von Strongylocentrotus wurden kurz nach der Befruchtung geschüttelt, bis bei den meisten die Dotterhaut entfernt war. Auf dem Stadium der ersten Spindel zeigte sich neben den typischen Eiern mit 2 Sphären eine beträchtliche Zahl mit einer großen zentralen Sphäre (Monaster). Zur Zeit, wo an den ersteren die Zweiteilung eingetreten war,

war, wurden eine Anzahl dieser Monaster-Eier und zum Vergleich ungefähr ebenso viele zweigeteilte isoliert. Nach 24 Stunden war die Gastrulation erfolgt, und es wurden aus beiden Zuchten einige Objekte konserviert.

Figg. 18a und 19a (Taf. II) stellen 2 solche Gastrulae in der Apsicht vom animalen Pol dar, die erste aus einem normal zweigeteilten, die letztere aus einem Monaster-Ei stammend. Daß die erstere etwas weiter entwickelt ist, geht aus ihrer klar bilateralen

nun

Gestalt und der fast vollendeten Ordnung der primären Mesenchymzellen hervor. So mag auch die viel größere Wandstärke der Monasterlarve zum Teil durch die Verschiedenheit des Stadiums bedingt sein.

Völlig vergleichbar nach Zahl und Größe sind jedenfalls die Zellen des primären Mesenchyms, da diese in der fraglichen Periode keine Teilungen erfahren. Die amphikaryotische Larve enthält 43, die diplokaryotische 23 Mesenchymzellen, also annähernd die Hälfte. Dafür sind die letzteren sehr beträchtlich größer, ihr Volumen beträgt schätzungsweise das Doppelte ?).

Figg. 18b und 19b zeigen die beiden Larven in gleicher Ansicht als gefärbte Balsampräparate, Figg. 18c und 19c einige ihrer Ektodermkerne stärker vergrößert. Die Zeichnung der amphikaryotischen Larve (Fig. 18b) läßt 378, die der diplokaryotischen 181 Ektodermkerne zählen. Es wurden dann in beiden Zeichnungen die Kerne einer mittleren Region von 4 qcm gezählt; diese Zählung ergab für Fig. 18b 71, für Fig. 19b 31 Kerne. Die Zellenzahl der diplokaryotischen Larve bleibt also im Ektoderm etwas unter der Hälfte, wogegen sie im primären Mesenchym über der Hälfte steht. Dies dürfte wieder darauf hinweisen, daß die Wände der Monasterlarve in ihrer Zellenzahl ein relativ jüngeres Stadium repräsentieren. Da jedoch die Zahl der Teilungen in dieser Entwickelungsperiode, wie die Abbildungen der beiden Larven und die Feststellungen von H. SCHMIDT (42) lehren, keine beträchtliche ist, so würde man für eine Monasterlarve von genau dem Stadium der in Fig. 18 abgebildeten Normallarve

er

1) Alle Monastergastrulae dieses Versuches zeigten ähnliche um 20 schwankende Zahlen. Dagegen habe ich bei zwei früheren Zuchten mehrfach eine viel geringere Zahl gefunden, nämlich zwischen 9 und 13, dafür von ganz besonderer Größe. Das ist also nur ungefähr 1/4 der Normalzahl. Wie diese Befunde zu klären sein möchten, vermag ich, da ich bei den betreffenden Objekten weder ihre Furchung verfolgt, noch ihre Kerngröße untersucht habe, nicht anzugeben. Als Vermutung sei Folgendes geäußert. Da bei manchen Monaster-Eiern eine sehr lange Zeit vergeht, ehe der Amphiaster auftritt, erscheint es möglich, daß während des Monasterzustandes zwei mitotische Prozesse ablaufen, wodurch die Chromosomenzahl sich auf das Vierfache der Normalzahl erhöhen würde. Eine solche Vermehrung der Chromatinmenge würde aber nach den sonstigen Feststellungen eine Verminderung der Zellenzahl auf etwa 1/4 bedingen müssen.

zwar etwas mehr und vielleicht etwas kleinere Kerne zu erwarten haben, ohne daß jedoch der Unterschied ein sehr erheblicher sein kann.

In Fig. 20 sind einige Kerne aus der Oralwand eines normalen Pluteus der gleichen Zucht wiedergegeben, in Fig. 21 bei gleicher Vergrößerung eine Anzahl entsprechender Kerne der besten in dem gleichen Versuch entstandenen Monasterlarve, die sich nicht über das Stadium eines krankhaften jugendlichen Pluteus hinaus entwickelt hatte. Der Gegensatz der Kerngröße ist ähnlich, wenn auch etwas geringer, wie zwischen den beiden Gastrulae. Eine weitere Vergleichung ist bei der abnormen Beschaffenheit der diplokaryotischen Larve ausgeschlossen.

c) Ueber die Kernverhältnisse thelykaryotischer (künstlich

parthenogenetischer) Larven.

Obgleich mir parthenogenetische Seeigel-Larven nicht zur Verfügung stehen, dürften doch ein paar Worte über ihr Verhalten hinsichtlich unserer Frage hier am Platze sein. Das künstlich zu parthenogenetischer Entwickelung gebrachte reife Seeigel-Ei bildet in Bezug auf das Chromatin das Gegenstück zum monosperm befruchteten kernlosen Eifragment. Wie bei diesem nur der Spermakern, ist dort nur der Eikern vorhanden. Da die Zahl seiner Chromosomen der des Spermakerns gleich ist, läßt sich nach den oben mitgeteilten Erfahrungen mit Bestimmtheit voraussagen, daß der parthenogenetische oder, wie wir ihn nennen können: thelykaryotische Pluteus Kerne von der Größe des arrhenokaryotischen und ungefähr doppelt so viele Zellen besitzen muß wie der aus einem normalen befruchteten Ei entstandene. Allerdings wird dieser Satz nur dann zutreffen, wenn im Ei bei Beginn seiner parthenogenetischen Entwickelung die Chromosomen des Eikerns direkt in eine zweipolige karyokinetische Figur eingetreten sind. Ob dies für alle parthenogenetischen Plutei zutrifft, ist jedoch fraglich. E. B. WILSON (51) hat Fälle beschrieben, wo im Ei zunächst ein Monaster auftritt, während dessen Entfaltung die Chromosomen sich spalten, um dann alle wieder, also in verdoppelter Zahl, in einem Kern vereinigt zu werden. Dieser Vorgang kann sich nach WILSON sogar mehrmals wiederholen. Nachdem die befruchteten „Monaster-Eier“, wie im vorigen Abschnitt dargelegt, schließlich eine dizentrische Figur zur Ausbildung bringen können und

damit fähig sind, Plutei, wenn auch nicht von völlig normaler Beschaffenheit, aus sich hervorgehen zu lassen, ist jedenfalls die Möglichkeit im Auge zu behalten, daß auch das parthenogenetische Monaster-Ei unter Umständen einen Pluteus liefern kann. Hat es während seines Monasterzustandes nur einen karyokinetischen Prozeß durchgemacht, so beginnt es dann seine Furchung mit der Chromatinmenge des befruchteten Eies; es ist „diplothelykaryotisch“, und die Larve wird in Kerngröße und Zellenzahl mit der amphikaryotischen Normallarve übereinstimmen. Hat das parthenogenetische Ei vor Ausbildung der dizentrischen Figur zwei Monastercyklen durchgemacht, so besitzt es die Chromatinmenge der oben beschriebenen befruchteten MonasterEier und wird sich weiter wie diese verhalten.

Aus diesen Erwägungen folgt, daß bei den parthenogenetischen Larven eine große Variabilität in den Kernverhältnissen nicht überraschend wäre. Da es einstweilen, wenigstens an den europäischen Arten, sehr wenig aussichtsreich sein dürfte, isolierte Züchtung parthenogenetischer Plutei zu unternehmen, für welche die Zustände, die das Ei durchgemacht hat, registriert worden sind, werden somit die Kernverhältnisse parthenogenetischer Plutei nur mit großer Vorsicht für unsere Frage verwertbar sein.

Es sei hier der Wunsch geäußert, daß Forscher, welche sich mit künstlicher Parthenogenese der Echiniden beschäftigen oder bereits parthenogenetische Plutei besitzen, die Kernzustände solcher Objekte einer Prüfung unterwerfen mögen.

Bei den bisher besprochenen Fällen ungleichen Chromatinbestandes hatten wir es stets mit zwei verschiedenen Keimen zu tun. Es gibt aber auch Möglichkeiten, in den ersten Furchungszellen eines einzelnen Keimes verschiedene Chromosomenzahlen zu erzielen, so daß, falls derartige Keime zur Entwickelung fähig sind, Larvenbereiche mit verschiedener Kerngröße und Zellenzahl zu erwarten sind. So wenig auch schon nach unseren bisherigen Feststellungen an der festen Beziehung zwischen der Chromosomenzahl und der Größe und Zahl der Larvenkerne gezweifelt werden kann, so ist es doch klar, daß Fälle, in denen eine und dieselbe Larve in sich die gleiche Differenz aufweist, noch demonstrativer sind. Denn der bei der Vergleichung zweier Keime immerhin denkbare Einwand, daß die äußeren oder inneren Bedingungen nicht völlig gleich gewesen sein könnten, ist bei der Entwickelung eines einzelnen Eies ausgeschlossen.

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