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richtige Zerklüftungen beobachtet, E. B. WILSON (52) hat nachgewiesen, daß nach Unterdrückung von Furchen auch zwischen Polen, die nicht durch Chromatin verbunden sind, Zellteilung eintreten kann, und diese Beobachtungen sind kurz darauf durch TEICHMANN (49) bestätigt worden. TEICHMANN hat auch, was uns hier besonders interessiert, ein dispermes Ei mit Doppelspindel beschrieben, bei dem simultane Vierteilung eintrat, und ich selbst kann mitteilen, daß ich aus einem dispermen Ei, das sich viergeteilt hatte und das ich erst in diesem Stadium zu Gesicht bekam, eine Larve gezüchtet habe, deren Kernverhältnisse und morphologische Ausbildung kaum einen Zweifel darüber lassen, daß sie aus einem Ei mit einer normalen Furchungsspindel und einer selbständigen Spermaspindel hervorgegangen ist.

Allein aus allen Eiern mit Doppelspindel, die ich als solche isolierte, von denen ich also die Chromatinanordnung kannte, hat sich kein einziges simultan in 4 Zellen geteilt, so daß ich also einen völlig reinen Fall dieser Art nicht besitze. Die meisten zerfielen zunächst in 2 Zellen mit je einem größeren und einem kleineren Kern, entsprechend deren verschiedenem Chromatingehalt.

Welche Schicksale diese Zellen und ihre Kerne weiter erleiden, das habe ich an mehreren unter dem Deckglas gehaltenen Objekten verfolgt. Während sich bei der Mehrzahl die beiden Teilungsfiguren früher oder später zu einer vierpoligen Figur kombinierten, womit dann jede weitere Aussage über die Chromatinverteilung unmöglich wird, kamen doch einzelne vor, bei denen sich die 2 getrennten Spindeln von einer Zellgeneration zur nächsten, ohne ineinander zu greifen, forterbten, bis schließlich auch zwischen ihnen eine Protoplasmadurchschnürung eintrat, womit großkernige und kleinkernige Bereiche rein voneinander geschieden waren. Hier bestehen also dann, von der Herkunft und Verteilung abgesehen, die gleichen Kernverhältnisse, wie bei dem im vorigen Abschnitt beschriebenen partiell - hemikaryotischen Keim.

Leider ist es mir nicht gelungen, ein solches Objekt, an dem ich die erste Entwickelung unter dem Deckglas verfolgt hatte, weiter zu züchten. Nachdem es aber sicher ist, daß disperme Doppelspindel-Eier nach erfolgter Zweiteilung sich in der letztbeschriebenen Weise weiterentwickeln können, wird es nicht zu kühn sein, für ein nur bis zur Zweiteilung verfolgtes und dann isoliert gezüchtetes Ei dieser Art, das, auf dem Gastrulastadium

abgetötet, genau die zu erwartenden Kernverhältnisse darbot, eine gleiche Entwickelungsweise anzunehmen.

Ein Stück dieser Gastrula von der Umgebung des Urmundes ist in Fig. 24 abgebildet. Sie stammt aus einem dispermen Ei von Strongylocentrotus, das am 1. April 1902 im Stadium der Doppelspindel isoliert worden war und sich dann in 2 zweikernige Zellen durchgeschnürt hatte, die sich zunächst in gleicher Weise weiterteilten. Am 2. Am 2. war daraus eine schöne, etwas verzogene Blastula entstanden, die zu gastrulieren begann, am 3. eine fertige, abnorm aussehende Gastrula, die nun konserviert wurde. Die Kernverhältnisse sind aus der Figur so klar zu ersehen, daß eine weitere Erläuterung überflüssig ist. Die Uebereinstimmung mit der entsprechenden Ansicht der partiell-thelykaryotischen Larve (Fig. 22c) ist frappant.

Ein ähnliches, in seiner Bildungsweise wesentlich genauer bekanntes Objekt ist in Fig. 25 abgebildet. Es stammt aus einem dispermen Ei von Echinus, das am 22. März 1902 im Stadium der Doppelspindel isoliert worden war. Dieses Ei machte zuerst

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den Eindruck, als habe es sich viergeteilt; als aber die volle Zellenruhe eingetreten war, hatte sich die eine Trennungsebene wieder rückgebildet, und es waren, wie Fig. C lehrt, 3 Zellen entstanden, 2 von etwa 1/4 Eigröße, von denen die eine einen größeren, die andere einen kleineren Kern erkennen ließ, und eine Zelle von halber Eigröße mit 2 Kernen, Fig. C. die genau jenen beiden in ihrer Größe entsprachen. Mit diesem Zustand sind für die eine Hälfte des Keimes die Kernverhältnisse definitiv festgelegt, wogegen sie für die andere noch unentschieden sind. Denn die zweikernige Zelle kann sich unter Entwickelung zweier getrennter Spindeln direkt vierteilen oder längere oder kürzere Zeit zweikernige Nachkommen aus sich hervorgehen lassen, die sich schließlich ohne Kombination der beiden Kerne vierteilen, womit auch für diese Hälfte des Keimes eine gleiche Anzahl von Zellen mit normaler und von solchen mit halber Chromosomenzahl hergestellt wäre. Oder aber, es kann sich hier früher oder später eine vierpolige Figur entwickeln, in der die Chromosomenverteilung unberechenbar ist.

Ich war nun auch bei diesem Keim nicht im Stande, das Schicksal der zweikernigen Zelle bis zu dem entscheidenden Punkt zu verfolgen. Doch ist daraus, daß sich in der primären Leibeshöhle eine Anzahl größerer und kleinerer pathologischer Zellen befinden, von denen einige in Fig. 25a gezeichnet sind, mit Sicherheit zu schließen, daß es wenigstens in einzelnen Abkömmlingen der zweikernigen Zelle zu abnormen karyokinetischen Vorgängen gekommen sein muß. Im Uebrigen hatte sich dieser Keim relativ gut entwickelt; er hatte am 24. März Abends das Stadium eines jungen Pluteus von ziemlich symmetrischer Form und mit wohlausgebildetem Skelett erreicht und hätte sich, aller Voraussicht nach, noch sehr gut weiterentwickelt. Da er jedoch eines meiner wertvollsten Objekte war, wollte ich es nach manchen schlimmen Erfahrungen nicht riskieren, ihn noch eine Nacht ohne Aufsicht weiter leben zu lassen, und tötete ihn deshalb am Abend des 24. März ab. Fig. 25a zeigt das Ektoderm in der Ansicht vom Scheitel; außerdem ist der dreigliederige Darm im optischen Längsschnitt eingezeichnet 1). Man erkennt sofort den Gegensatz eines rechten kleinkernigen und eines linken großkernigen Bereiches, deren Grenze hinten in die Medianebene fällt, wogegen sie vorn nach rechts abbiegt, so daß also der großkernige Bezirk hier auf die rechte Seite übergreift. In welchem Verhältnis die beiden Bereiche am Aufbau des Ektoderms beteiligt sind, läßt sich nur annäherungsweise schätzen; der kleinkernige Teil nimmt jedenfalls mehr als ein Viertel ein, aber weniger als ein Drittel. Auch am Darm ist ein entsprechender Bezirk kleinkernig. Beide gehen am Urmund ineinander über. In dem großkernigen Bezirk scheinen nochmals zwei Bereiche von etwas verschiedener Kerngröße vorhanden zu sein. Doch ist eine weitere Diskussion dieser Verhältnisse bedeutungslos, weil eine völlige Aufklärung nach dem Gesagten doch nicht möglich ist. Wir müssen uns damit begnügen, in der zu postulierenden Weise einen kleinkernigen und einen großkernigen Bereich gefunden zu haben, wie sie aus den beiden bei der ersten Teilung des Eies entstandenen einkernigen Blastomeren hervorgehen müssen. In Fig. 25b sind einige an der Grenze gelegene Kerne beider Bezirke bei stärkerer Vergrößerung gezeichnet. Vergleicht man diese mit den Kernen, welche in Fig. 3-6 von amphikaryotischen und hemikaryotischen Echinus

1) Auch diese Larve wird in der speziellen Arbeit über disperme Seeigel-Eier eingehender beschrieben werden.

larven gezeichnet sind, so begegnet uns nicht nur genau das gleiche Größenverhältnis, sondern auch die gleiche absolute Kerngröße. Auch dies ist ja zu erwarten, da die großen Kerne unseres Pluteus von einem normalen ersten Furchungskern, die kleinen von einem Spermakern abstammen.

Bei der fast symmetrischen Bildung unserer Larve läßt sich außer der Größe der Kerne auch die Dichtigkeit ihrer Lagerung vergleichen. Es wurden auf 4 qcm identischer Bereiche im großkernigen Teil 32, im kleinkernigen 59 Kerne gezählt, also besteht auch hier wieder ungefähr das Verhältnis 1:2.

Endlich sei hier noch ein drittes Objekt dieser Art angeführt, für welches, bei wieder etwas anderem Furchungsverlauf, gleichfalls für einen Teil der Furchungszellen der Kernbestand genau

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Fig. D.

Fig. F.

Fig. E.

feststellbar war. Das disperme Ei, von Echinus stammend (Versuch vom 19. März 1902), im Zustande der Doppelspindel isoliert, hatte sich zunächst in 2 Zellen durchgeschnürt, in deren jeder der für unsere Konstellation charakteristische große und kleine Kern zu beobachten war (Fig. D). In jeder Blastomere entstanden dann wieder 2 getrennte Spindeln, aber nun mit dem Effekt, daß beide Zellen in je 3 Tochterzellen zerfielen, wie Figg. E und F es illustrieren. An den beiden Enden des langgestreckten Komplexes liegen 2, relativ kleine doppelwertige Zellen, zwischen diese sind 4 einkernige, 2 großkernige und 2 kleinkernige, eingeschaltet. Auch in diesem Falle konnte das Schicksal der zweikernigen Zellen nicht bis zu dem entscheidenden Punkt verfolgt werden, und so

ist der Chromosomenbestand ihrer Abkömmlinge unsicher; für die mittleren 4 Zellen und damit für die größere Hälfte des Keimes dagegen sind uns die Kernverhältnisse bekannt. Aus diesem Ei entwickelte sich eine ziemlich wohlgestaltete Gastrula, in deren primärer Leibeshöhle jedoch reichlich pathologische Elemente vorhanden waren. Da hiernach die Aussicht auf Weiterentwickelung sehr gering war, wurde sie in diesem Stadium konserviert. Ganz ähnlich wie bei unserem vorigen Objekt sind die Wände der Larve zum Teil kleinkernig, zum Teil großkernig, in der bekannten Kernproportion, enthalten aber daneben noch unklare Partien mit wechselnder Kerngröße. Die Larve ist leider bei dem Versuch, sie in bereits dickflüssigem Balsam zu drehen, geplatzt, so daß die relative Größe der einzelnen ektodermalen Bereiche nicht genauer festgestellt werden konnte. Der Darm dagegen zeigte sich ganz klar zur Hälfte kleinkernig, zur Hälfte großkernig, was mit der zentralen Stellung und der zu der Eiachse symmetrischen Orientierung der 4 einkernigen Blastomeren (Fig. F) aufs beste harmoniert. Auch das Mesenchym bestand auf der einen Seite aus kleinkernigen, auf der anderen aus großkernigen Elementen, wie dies nach der Gruppierung des Sechszellenstadiums gleichfalls zu erwarten war.

Auf die große Bedeutung, die den besprochenen und anderen dispermen Keimen für das Problem der Wertigkeit der einzelnen Chromosomen zukommt, habe ich schon früher (15, 18) kurz hingewiesen und werde darauf in der speziellen Arbeit über Doppelbefruchtung zurückkommen.

Zum Schluß ist hier noch zu erwähnen, daß ich aus einem Echinus-Ei mit Doppelspindel (Versuch vom 22. März 1902), das bei der ersten Teilung in 2 einkernige und eine zweikernige Zelle zerfallen war (vgl. Fig. C), eine pathologische Gastrula erhielt, welche zwar Bereiche von etwas verschiedener Kerngröße, aber den zu postulierenden Gegensatz eines klein- und großkernigen Bereiches in den uns bekannten Proportionen nicht darbot. Es war dies überhaupt bei allen meinen Versuchen in dieser Frage das einzige Objekt, das sich anders verhielt, als ich erwartet hatte. Eine sehr einfache Möglichkeit zur Erklärung einer solchen Ausnahme von unserem Gesetz wird im allgemeinen Teil besprochen werden.

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