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Für die Vergleichung wurden folgende Objekte benutzt:

1) Aus dem Versuch vom 31. März 1902 die in Figg. 1 und 2 abgebildeten Fragmentplutei von Echinus, von denen der erstere amphikaryotisch, der letztere hemikaryotisch ist (vgl. p. 8). Es wurden Kerne der Scheitelwand sowohl von der Fläche, wie im optischen Schnitt (Figg. 1c und 2c) gezeichnet. Das Oberflächenverhältnis zwischen den kleinsten Kernen hier und dort ergab sich als etwa 12:22, das der größten 13: 24.

2) Aus dem Versuch vom 25. März 1902 die beiden amphikaryotischen Fragmentgastrulae und die zugehörige hemikaryotische Gastrula von Echinus (vgl. p. 10). In Figg. 3 und 4 sind Kerne aus dem Ektoderm der beiden ersteren, in Fig. 5 solche der hemikaryotischen Larve gezeichnet. Das Oberflächenverhältnis ist ungefähr zwischen den kleinen Kernen 12:22, zwischen den großen 16:30.

3) Aus dem Versuch vom 22. März 1902 in dem partiellarrhenokaryotischen Pluteus (dispermen Doppelspindelpluteus) von Echinus (vgl. p. 28 und Fig. 25a) angrenzende symmetrisch gelegene Bereiche der Scheitelwand (Fig. 25b). Die Kerne sind hier in ihren Konturen auffallend gleichmäßig. Die Oberflächen verhalten sich im Mittel wie 14: 27.

4) Aus dem Versuch vom 24. Januar 1902 in der partiellthelykaryotischen Gastrula von Strongylocentrotus (vgl. p. 23 und Fig. 22a-d) angrenzende Bereiche des Ektoderms (Fig. 22d). Das berechnete Oberflächenverhältnis ist für die kleinsten Kerne ungefähr 14:30, für die größten 18 : 42.

Daß die größten Kerne des großkernigen Bereiches eine so hohe Zahl ergeben, beruht offenbar darauf, daß sie, wie der optische Durchschnitt (Fig. 22b) lehrt, stark abgeplattet sind, wogegen die kleinen Kerne Kugeln darstellen.

5) Aus dem Versuch vom 1. April 1902:

a) in der diplokaryotischen Gastrula der Fig. 19 und der zugehörigen normalen Kontrollgastrula (Fig. 18) von Strongylocentrotus (vgl. p. 18) einige Ektodermkerne in der Gegend des Akron (Figg. 18c und 19c). Das Oberflächenverhältnis ist für die kleineren Kerne ungefähr 30:57, für die größten 41 : 93.

Die auffallend hohe Zahl für die größten Diplokaryen beruht zum Teil wieder auf stärkerer Abplattung, zum anderen Teil aber dürfte sie wohl darauf zurückzuführen sein, daß, wie oben ausgeführt, das Stadium etwas jünger ist.

b) in einem krüppelhaftem diplokaryotischen Pluteus und einem normalen Kontrollpluteus (vgl. p. 20) entsprechende Be

reiche des Mundfeldes (Figg. 20 und 21). Das Oberflächenverhältnis ist hier im Mittel ungefähr 33 : 60.

6) Aus dem Versuch vom 5. Dezember 1901 (vgl. p. 14) die beiden in Figg. 14a und 16a abgebildeten Fragmentgastrulae von Strongylocentrotus, von denen die eine amphikaryotisch, die andere hemikaryotisch sein muß. Es wurden die in Figg. 14b und 16b gezeichneten Ektodermkerne verglichen.

Das Oberflächenverhältnis ist für die kleinen Kerne ungefähr 14:30, für die größeren 21 : 42.

Da sonach die für die amphikaryotische Fragmentgastrula des letzten Versuches gefundenen Zahlen (30–42) mit den sub 5a) angeführten einer normalen Strongylocentrotus-Gastrula (30-41) übereinstimmen, lassen sich durch diese Vermittlung auch die Kerne unserer hemikaryotischen Gastrula (Fig. 16b) mit denen der diplokaryotischen Larven (Figg. 19c und 21) in Parallele stellen. Die für die Kernoberflächen gefundenen Zahlen sind dort 14-21, hier 57–93; das Verhältnis ist also im Mittel ungefähr 1:4.

Die Uebereinstimmung bei allen diesen Vergleichungen ist eine so große, daß wir es hier ohne Zweifel mit streng gesetzmäßigen Verhältnissen zu tun haben. Die Zahlen lehren, daß die Kerne diplokaryotischer Larven oder Larvenbezirke eine doppelt so große Oberfläche besitzen als diejenigen amphikaryotischer, und eine viermal so große als diejenigen hemikaryotischer. Es sind also die Oberflächen der Kerne ihrer Chromosomenzahl und damit auch der in ihnen enthaltenen Chromatinmenge direkt proportional.

Dieses Ergebnis ist deshalb merkwürdig, weil man sich die Kernvakuole auf Grund gewisser Erfahrungen als die Summe der Partialbläschen denkt, die je um ein Chromosoma entstehen können. Bei den Echiniden baut sich ja der Kern in der Tat aus der Verschmelzung der um die einzelnen Tochterchromosomen auftretenden Vakuolen auf. Danach möchte man erwarten, daß nicht die Oberfläche, sondern der Inhalt des Kernes der Chromosomenzahl proportional wäre.

Wenn wir nun versuchen, uns das von dieser Erwartung abweichende Resultat verständlich zu machen, so dürfte die Annahme am wahrscheinlichsten sein, daß darin das Bestreben eines jeden Chromosoma zum Ausdruck kommt, einen bestimmten, seiner

Größe entsprechenden Teil der Kernmembran oder, mit anderen Worten, der an die Kernhöhle angrenzenden Protoplasmafläche mit Beschlag zu belegen. Es ist für viele Objekte beschrieben worden, daß sich das Chromatin während der Kernrekonstruktion mehr und mehr gegen die Kernoberfläche zieht, so daß in manchen Fällen das Innere fast leer ist, und vor der Kernauflösung zeigt sich besonders deutlich, wie die meisten Windungen des feinen dichten Knäuels der Kernmembran entlang laufen 1). Es ist ja auch, wenn die Tätigkeit der Chromosomen darauf beruht, Stoffe aus dem Protoplasma in sich aufzunehmen und solche dorthin abzugeben, die zweckmäßigste Anordnung, wenn jedes Element mit einem gewissen Bezirk direkt an das Protoplasma angrenzt. Beansprucht aber jedes Chromosoma unter allen Umständen einen gleich großen bestimmten Platz an der Kernmembran, so leitet sich daraus das von uns konstatierte Verhältnis mit Notwendigkeit ab.

Es ist etwas ganz Aehnliches, wie bei den von DRIESCH (24) festgestellten Größenverhältnissen der Larven aus ganzen, halben, Vierteleiern u. s. w., die auch nicht mit ihrem Volumen, sondern mit ihrer Oberfläche der Protoplasmamenge, aus der sie sich ableiten, proportional sind, weil eben dieses Protoplasma durch den Entwickelungsprozeß zu „Oberflächen“ - den embryonalen Blättern angeordnet wird.

Hier dürfte die geeignetste Stelle sein, um schließlich noch einen sehr auffallenden Befund in Betreff der Kerngröße zur Sprache zu bringen. Aus einem meiner Versuche vom Jahre 1889 besitze ich noch zwei in Kanadabalsam eingebettete Zwergplutei von Echinus microtuberculatus, die ich aus kernlosen Fragmenten isoliert gezüchtet hatte und die deshalb bei unseren Folgerungen außer Betracht bleiben mußten, weil ich von diesem Versuch Kontrollobjekte aus ganzen Eiern und kernhaltigen Fragmenten nicht besitze. Immerhin war es nach dem, was oben (p. 13) über die Gleichartigkeit der Kerngrößen bei Larven aus verschiedenen Kulturen gesagt worden ist, von Interesse, die Kerngrößen jener beiden alten Larven mit denen der neuen zu vergleichen.

Zu meiner Ueberraschung fand ich nun, daß die Kerne der beiden hemikaryotischen Plutei von 1889 sehr erheblich kleiner

1) Es mag zur Illustration auf meine Abbildungen der Vorkerne von Ascaris meg. (6, Taf. I, Fig. 15--20) und die zugehörige Beschreibung (p. 36 ff.) hingewiesen sein.

sind als diejenigen der hemikaryotischen Echinuslarven von 1902. In Fig. 12 (Taf. I) sind einige Kerne der Scheitelwand von der einen Larve abgebildet, in genau der gleichen Vergrößerung, bei welcher Figg. lc und 2c, sowie Figg. 3—6 gezeichnet sind. Die Kerne der anderen Larve stimmen mit den in Fig. 12 wiedergegebenen genau überein.

Vergleicht man nun diese Kerne mit denen der im Jahre 1902 gezüchteten hemikaryotischen Echinuslarven (Figg. 2c, 5, 6 und rechte Hälfte von Fig. 25b), so ergibt sich, daß ihre Oberfläche nur etwa halb so groß ist wie die der letzteren. Sind die einzelnen Chromosomen hier und dort gleich groß, so müssen, nach unserem Gesetz, die Echinuskerne von 1889 nur halb so viele Chromosomen enthalten haben wie die entsprechenden Kerne von 1902.

Es ist nun sehr bemerkenswert, daß ich bei meinen in den Jahren 1888 und 1889 1) ausgefübrten Zählungen der Chromosomen von Echinus als Norm 9 Chromosomen für jeden Vorkern festgestellt habe (8, p. 30), während ich, wie auch N. M. STEVENS (45) im Winter 1902 als die Normalzahl für jeden Vorkern ungefähr 18 ermittelte (vgl. oben p. 6, Anmerk.). Es ist kaum zu bezweifeln, daß diese beiden Ergebnisse in kausalem Zusammenhang stehen, und die oben schon ausgesprochene Vermutung, daß Echinus microtuberculatus, gleich dem Pferdespulwurm, in einer uni- und bivalenten Varietät vorkommt, erhält damit eine neue Bekräftigung

i) Das Verhältnis zwischen Kerngröße und Größe und Zahl der

Zellen.

Neben der Abhängigkeit der Kerngröße von der Chromosomenzahl war das zweite Hauptergebnis des speziellen Teiles dieses, daß die Zellgröße und damit auch die Zellenzahl einer Larve eine Funktion der Kerngröße und also der Chromosomenzahl ist.

Entstehen zwei Larven aus gleich großen Protoplasmastücken, aber mit verschiedener Kernmenge, so besitzt die großkernige Larve größere und dafür weniger Zellen als die kleinkernige. Der Sinn dieses Verhältnisses kann nicht zweifelhaft sein. Die Wechselbeziehungen zwischen Kern und Protoplasma erfordern, daß beide Teile in einem bestimmten Mengenverhältnis zueinander stehen,

1) Die Figg. 49 und 52, Zellen-Studien III, welche die 9 Chromosomen selbständiger Spermakerne zeigen, stammen dem Jahre 1889.

aus

welches R. HERTWIG (32) durch den kurzen Ausdruck „Kernplasmarelation“ gekennzeichnet hat. Ein großer Kern vermag ceteris paribus einen größeren Zellleib zu versorgen als ein kleinerer. Da nun die Zellsubstanz während der ersten Entwickelungsvorgänge, solange noch nicht Substanzen von außen zugeführt werden, sich bei jeder Zellteilung auf die Hälfte verkleinert, wogegen der Kern, der nach jeder Teilung auf Kosten des Protoplasmas wieder auf seine alte Größe heranwächst, sich gleich bleibt 1), wird durch jede Teilung das Mengenverhältnis beider zu Gunsten des Kernes verschoben, und es kann die richtige Kernplasmarelation für verschiedene Chromatinmengen der Ausgangszellen einfach dadurch erreicht werden, daß sich im Fall von abnorm wenig Chromatin die Embryonalzellen öfter, im Fall einer abnorm großen Chromatinmenge weniger oft teilen als normalerweise.

Ueberlegt man sich diesen Sachverhalt etwas näher, so wird man von vornherein die Forderung aufstellen, daß im Fall von zu wenig Chromatin in jeder Zellenfolge des Embryos mindestens eine Teilung mehr stattfinden und also die Zellenzahl das Doppelte betragen muß, im Fall von zu viel Chromatin umgekehrt mindestens ein Teilungsschritt ausfällt und also das gleiche Stadium mit der Hälfte der Normalzahl erreicht wird. Ganz allgemein aber würde diese Betrachtung zu dem Resultat führen, daß die Zellenzahl sonst gleicher, nur in der Chromosomenzahl verschiedener Larven im Verhältnis von 1:2:4:8 stehen muß.

Diese Forderung wird nun in der Tat durch die Fälle mit halber und doppelter Chromosomenzahl so genau, wie man es nur erwarten kann, bestätigt.

Ich stelle die Zählungen, die schon im speziellen Teil für die einzelnen Objekte mitgeteilt worden sind, hier zusammen, möchte aber vorher noch ein Wort sagen über den Grad der Exaktheit, der diesen Zahlen zukommt. Klar ist dieser ja für diejenigen Fälle, wo die Kerne in gleich großen, gleichwertigen Bezirken auf den mit dem Zeichenapparat entworfenen Skizzen gezählt worden sind. Diese Zahlen sind daher bei den Vergleichungen vor allem als maßgebend zu betrachten. Anders steht es mit den Zählungen, die sich über große gekrümmte Larvenflächen erstrecken, wo die Grenze, bis zu der gezählt worden ist, nicht genau angegeben werden kann. Es sei deshalb bemerkt, daß in allen Fällen dieser Art die Kerne bis zu jener Stelle gezeichnet worden sind, wo sie

1) Schematisch ausgedrückt.

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