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sich in den aufeinander folgenden optischen Schnitten direkt zu decken beginnen. Werden alle Zeichnungen von einer und derselben Person ausgeführt, so wird diese Stelle für alle Objekte von gleicher Größe ziemlich die gleiche und der Fehler in Anbetracht der beträchtlich hohen Zahlen kein übermäßig großer sein. Im Uebrigen darf ich betonen, daß fast alle Zeichnungen angefertigt worden waren, ehe ich, erst aus ihnen, auf das ganz bestimmte Zahlenverhältnis aufmerksam geworden bin; sie sind also jedenfalls nicht zu Gunsten einer vorgefaßten Meinung korrigiert.

Es dienten zur Vergleichung:

1) Aus dem Versuch vom 31. März 1902 die in Figg. 1 und 2 abgebildeten gleich großen Fragmentplutei von Echinus, von denen der erstere amphi-, der letztere hemikaryotisch ist:

hemikaryotische amphikaryotische
Larve

Larve
Analwand (mit Ausschluß der
Wimperschnurkerne)

317

167

(2 X 167 = 334) 4 qcm der Zeichnungen, über dem After

56

29 Hälfte des analen Wimperschnurbereiches

163

86 (2 X 86

172) 2) Aus dem Versuch vom 5. Dezember 1901 :

a) die beiden in Figg. 14a und 16a abgebildeten gleich großen Fragmentgastrulae, von denen nach der Kerngröße die erstere amphi-, die letztere hemikaryotisch sein muß:

hemikaryotische amphikaryotische Larve

Larve animale Ektodermfläche bis ungefähr zum Aequator

244

134 4 mittlere qem der Zeichnung 115

58 b) die beiden entsprechenden Objekte der Figg. 13 und 15:

hemikaryotische amphikaryotische Larve

Larve animale Ektodermfläche bis ungefähr zum Aequator

345

190 4 mittlere qem der Zeichnung

104

54

3) Aus dem Versuch vom 1. April 1902 die in Fig. 19b abgebildete Monastergastrula und die in Fig. 18b wiedergegebene normale Gastrula von Strongylocentrotus:

amphikaryotische diplokaryotische Larve

Larve primäre Mesenchymzellen

43

23 animale Ektodermfläche bis ungefähr zum Aequator

378

181 (2 X 181

362) 4 mittlere qcm der Zeichnung 71

31 4) Aus dem Versuch vom 22. März 1902 in dem dispermen Doppelspindelpluteus von Echinus nach der Zeichnung Fig. 25a ein symmetrischer groß- und kleinkerniger Bereich der Scheitelwand von 4 qcm: hemikaryotischer Bezirk amphikaryotischer Bezirk 59

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Nach den Resultaten dieser Zählungen sind wir zu der Behauptung berechtigt, daß unter der Voraussetzung identischer Größe und gleichen Alters die diplokaryotische Larve ungefähr halb so viele Zellen besitzt wie die normale amphikaryotische, diese halb so viele wie die hemikaryotische. Es ist also die Zellenzahl der Seeigellarven der in den Zellen enthaltenen Chromosomenzahl umgekehrt proportional.

Daraus folgt aber ohne weiteres, daß das Zellvolumen einer diplokaryotischen Larve ungefähr doppelt so groß sein muß wie das einer aus gleich großem Ei entstandenen amphikaryotischen, das Zellvolumen dieser letzteren doppelt so groß wie dasjenige einer hemikaryotischen Larve von gleicher Eigröße. Die Zellgröße der Seeigellarven ist der in den Zellen enthaltenen Chromosomenzahl direkt proportional.

Da endlich, wie im vorigen Abschnitt festgestellt worden ist, der Kern nicht mit seinem Volumen, sondern mit seiner Oberfläche der Chromosomenzahl proportional ist, so leitet sich aus diesem und dem vorigen Satz noch der weitere ab, daß mit Erhöhung der Chromosomen za hl das Kern volumen stärker wächst als das zugehörige Zellvolumen. Würden wir in unseren einzelnen Zeichnungen die Kerngröße auf das gleiche Maß bringen, so möchte man nach diesem Satz wohl erwarten, daß, je größer in den Originalen die Kerne waren, sie jetzt um so dichter liegen müßten. Führt man dies aber wirklich

- mit ziemlicher Annäherung kann man den gewünschten Effekt einfach dadurch erreichen, daß man den kleinkernigen Bezirk mit der Lupe so stark vergrößert, bis die Kerne so groß

aus

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so ist

erscheinen wie in dem zu vergleichenden großkernigen von der erwarteten Verschiedenheit nichts zu bemerken; die Kerne scheinen in beiden Fällen gleich dicht zu liegen. Der Widerspruch, der hier aufzutreten scheint, löst sich jedoch, wenn man die Zellenform beachtet, sowie die Art, in der die Zellen den Embryo zusammensetzen. Die solide Kugel des Eies wird, wenn wir vom Mesenchym hier absehen, in einen Embryo verwandelt, der aus dickeren und dünneren cellulären Flächen besteht, welche Hohlräume umschließen. Diese Wände nun sind in ihrer Stärke von der Kern- und Zellgröße unabhängig. Ich habe dies an einer Anzahl vergleichbarer Objekte feststellen können. Zur Illustration sei auf die in Fig. 1c und 2c wiedergegebenen optischen Schnitte durch die Scheitelwand der beiden in Fig. 1a und lb abgebildeten gleich großen Plutei bingewiesen. Die Wandstärke ist, obgleich wir es in der einen Larve mit der doppelten Chromosomenzahl und also auch doppelten Zellgröße zu tun haben, in beiden Objekten gleich. Ebenso klar zeigt sich die Unabhängig. keit der Wandstärke von der Zellgröße an dem in Fig. 23 abgebildeten optischen Längsschnitt durch ein Stück der Wimperschnur eines dispermen Pluteus, wo die gleiche Dicke gewahrt bleibt, obgleich die Wimperschnurleiste zum Teil aus sehr großen, zum Teil aus sehr kleinen Zellen besteht 1).

Aus diesem Tatbestand folgt, daß, wenn wir eine Larvenschicht, wie das Ektoderm, von der Fläche betrachten, uns die Zelle mit dem Volumen 2 eine doppelt so große Oberfläche zukehrt wie die mit dem Volumen 1, und wenn also die Oberfläche ihres Kernes gleichfalls doppelt so groß ist wie die Kernoberfläche in der Zelle mit dem Volumen 1, so gelangen wir zu dem in unseren Flächenzeichnungen zu konstatierenden Verhältnis. Vergleichen wir dagegen in den optischen Durchschnitten, wie Figg. 1c und 2c, die Abstände der Kerne von der äußeren und inneren Zellenoberfläche, so ergibt sich, wie nach dem Gesagten selbstverständlich, eine ganz andere Proportion. Aus diesen beiden Bildern wird auch klar, daß, wenn die Chromosomenzahl noch mehr steigt, also z. B. auf das Doppelte der Normalzahl, der Kern selbst bei beträchtlicher Abplattung einen größeren

1) Die Ausnahme von dieser Regel, welche sich beim Vergleich von Figg. 18a und 19a ergibt, erklärt sich zum Teil jedenfalls daraus, daß die Larve der Fig. 19a etwas jünger ist; doch kommt hier wahrscheinlich noch ein anderes Moment in Betracht, worüber unten noch Einiges zu sagen sein wird. Boveri, Zellen-Studien V.

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Durchmesser besitzen würde, als die normale Wandstärke des Embryo an dieser Stelle beträgt. Die Embryonalwand wird in diesem Fall abdorm dick bleiben müssen, wie wir es in der diplokaryotischen Gastrula in der Tat gefunden haben. Der Konflikt, in welchen Kerngröße und Wandstärke hier geraten, dürfte allein genügen, um die stets mehr oder minder krankhafte Entwickelung der diplokaryotischen Larven zu erklären, während wir auf der anderen Seite verstehen, daß abnorm geringe Chromosomenzahl, wie bei der Merogonie, ohne Schaden vertragen wird.

Aus den in diesem Abschnitt festgestellten Tatsachen ergibt sich nun schließlich noch eine Beantwortung der interessanten Frage, wie sich unter den betrachteten verschiedenen Bedingungen die Gesamtmenge des Chromatins der Larven zur Gesamtmenge des Protoplasmas verhält. Ist die Wandstärke verschiedener Larven gleich, so enthalten solche von gleicher Größe gleich viel Protoplasma. Besitzt nun, wie wir es gefunden haben, die eine doppelt so viele Kerne als die andere, dafür aber in jedem Kern nur halb so viele Chromosomen, so ist die Gesamtmenge des Chromatins in beiden Larven die gleiche. Das Verhältnis der in dem Organismus vorhandenen gesamten Kernmenge zur gesamten Protoplasma menge ist sonach unter den verschiedenen von uns betrachteten Umständen konstant.

k) Der Einfluß der Protoplasmamenge auf die Zellenzahl.

Wir gelangen nun zu einem Punkt, der sich den bisher so überaus einfachen und klaren Verhältnissen nicht ganz leicht einordnen läßt. Wir haben gesehen, daß bei einer Chromatinmenge von halber Normalzahl die Zellenzahl ungefähr die doppelte, daß bei doppelter Normalzahl von Chromosomen die Zellenzahl ungefähr die halbe der normalen ist. Wie verhält es sich aber nun, wenn der Kern der Ausgangszelle 8/4 der normalen Chromosomenzabl oder 11/2 mal so viel besitzt? Die Schwierigkeit, welche diese Fälle bieten würden, ist klar. Nehmen wir an, ein normaler Keim habe mit 1000 Zellen ein bestimmtes Stadium erreicht, so besitzt derjenige mit der halben Normalzahl von Chromosomen auf dem gleichen Stadium 2000 Zellen. Der mit 3/4 Normalzahl aber müßte, wenn die gleiche Proportion gewahrt bleiben soll, aus 1500 Zellen bestehen. Aus 1000 Zellen werden 2000, indem

sich jede einmal teilt; wie aber werden aus 1000 Zellen 1500 ? Nur 500 dürfen sich teilen. Sie aber müßten dann ebenso zu klein sein im Verhältnis zu ihrer Kernmenge, wie die anderen zu groß bleiben.

Ich besitze nun sichere Fälle dieser Art nicht, wohl aber andere, die uns vor ganz das gleiche Problem stellen. Was wir nämlich in Bezug auf die Kernplasmarelation durch Variation der Chromatinmenge erreichen können, läßt sich ebenso durch Variation der Protoplasmamenge erzielen. Nehmen wir an, ein Eifragment von der Größe 1 müsse, um das richtige Verhältnis von Kern und Protoplasma zu erreichen, 512 Zellen 1) liefern, und vergleichen wir damit ein Eifragment mit gleichem Chromatingehalt, aber von der Größe 11/2, so müßte dieses, wenn das bestimmte Verbältnis von Kern- und Protoplasmamenge gewahrt bleiben soll, um die Hälfte mehr Zellen besitzen. Hier erhebt sich die gleiche Frage: in welcher Weise sollen sich die Zellen, wenn sie auf 512 angelangt sind, weiterteilen, um die für jede beliebige Anfangsmenge an Protoplasma richtige Zellenzahl zu erreichen? Denn hier dürfen wir wirklich von beliebig sprechen, da sich Fragmente aller Größen, mögen sie amphikaryotisch oder hemikaryotisch sein, zu Larven entwickeln. Daß aber diese Larven wirklich unserem Gesetz: bei gleicher Chromosomenzahl gleich große Zellen, folgen und also ihren Dimensionen entsprechend alle möglichen Zellenzahlen darbieten, sei durch zwei Beispiele belegt. In Fig. 15 und 16a sind zwei (hemikaryotische) Gastrulae von Strongylocentrotus abgebildet, für welche schon oben konstatiert worden ist, daß sie in Kerngröße und Kerndichtigkeit, sonach also auch in der Zellgröße annähernd übereinstimmen. Die Durchmesser der beiden Larven verhalten sich ungefähr wie 7:9, ihre Oberflächen also, wenn wir uns die Gastrula als Kugeln denken, etwa wie 10 : 16,5. In ungefähr dem gleichen Verhältnis müßte die Zahl ihrer Zellen stehen, was sich aus der Vergleichung unserer Zeichnungen nur annäherungsweise bestimmen läßt.

Denn es leuchtet ein, daß die Randpartie, in der die Kerne sich decken und bis zu der sie gezeichnet worden sind, bei der größeren Larve erheblich dicker ist als bei der kleineren, so daß bei der letzteren die äußersten der gezeichneten Kerne tiefer an den Aequator herabreichen als bei der ersteren. Immerhin stimmen die ge

1) Ich wähle hier diese Zahl, welche bei gleichmäßigem Ablauf von 9 Teilungsschritten erreicht wird.

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