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wonnenen Zablen gut genug zu unserem Resultat; in der Zeichnung der Fig. 16a lassen sich 234, in der der Fig. 15 345 Kerne zählen, das ist annähernd das Verhältnis 1 : 1,5.

Drei andere vergleichbare Objekte von verschiedener Größe stehen uns in der normalen Gastrula der Fig. 18b und den beiden amphikaryotischen Fragmentgastrulae der Figg. 13 und 14a zur Verfügung, wobei allerdings zu bemerken ist, daß nur die beiden letzteren von gleichen Eltern stammen. Die Oberflächen dieser 3 Gastrulae verhalten sich ungefähr wie

1:1,5: 2,8; die Zellenzahlen stehen, nach den in den Zeichnungen gefundenen Kernzahlen 134, 190 und 378, ungefähr im Verhältnis

1:1,42 : 2,6. Wir können also den Satz ableiten: die Zellen za hl ist ceteris paribus proportional der Ausgangsmenge des Protoplasmas.

Dieses Resultat haben schon MORGAN (35) und besonders DRIESCH (22, 24) festgestellt, und zwar insofern in erheblich exakterer Weise, als sie Larven verglichen haben, die aus ganzen Eiern, aus 1/2-2 1/4- etc. Blastomeren entstanden waren, für die ihnen also das Verhältnis der Protoplasmamenge genau bekannt war. Allein die Versuche der beiden Autoren und speziell diejenigen von DRIESCH, so wertvoll sie ihrer Genauigkeit wegen auch sind, lassen uns gerade über den Punkt im Ungewissen, auf den es uns hier ankonmt: das Vorhandensein der Zwischenzahlen. Denn die Protoplasmavolumina, die DRIESCH vergleicht, stehen, genau so wie die Chromatinmengen, die wir im vorigen Abschnitt verglichen haben, im Verhältnis 1:2:4, oder es stimmen wenigstens, was für unsere Frage das Gleiche besagt, und wovon unten noch zu reden sein wird, alle seine Partiallarven hinsichtlich der Zahl der Zellteilungen, die sie vom Ei an durchgemacht haben, mit den entsprechenden Bezirken der ganzen Eier völlig überein. Und somit bedeutet unsere obige Feststellung doch insofern etwas Neues, als sie beweist, daß der Satz von der Proportion zwischen Zellenzahl und Protoplasmamenge nicht nur für die speziellen Fälle der zum Ei in jenen einfachen Verhältnissen stehenden Protoplasmavolumina, sondern allgemein gültig ist.

Die Frage nun, wie der Keim die ihm hier gestellte Aufgabe löst, läßt sich nur vermutungsweise beantworten. Das Zusammenwirken zweier Faktoren könnte das Nötige leisten, nämlich 1) das Vorkommen in äqualer Zellteilungen und

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2) ein gewisser Spielraum in der Kernplasmarelation. Daß das Verhältnis zwischen Kernmenge und Protoplasmamenge kein ganz starres sein kann, das scheint mir durch eine Reihe von Tatsachen bewiesen zu werden, die hier kurz betrachtet werden sollen.

In Fig. 17a und b sind in gleicher Ansicht zwei Zwerggastrulae von Strongylocentrotus (Versuch vom 5. Dezember 1901) abgebildet, welche beide aus 1/2-Blastomeren gezüchtet sind, von gleichen Eltern stammend und unter genau gleichen Bedingungen (im gleichen Gefäß) aufgewachsen. Man sieht sofort, daß bei der einen die Kerne zahlreicher sind und dichter liegen als bei der anderen, eine Zählung ergibt für Fig. 17a 101, für Fig. 17b nur 73 Kerne. Eine dritte ganz gleichwertige Larve, an der ich den entsprechenden Bereich abgezählt habe, ergab die Zahl 87. Da zeigt sich also eine recht beträchtliche Variabilität der Zellengröße bei gleicher Chromatin menge, wobei freilich zu beachten ist, daß sich die Verschiedenheiten noch ausgleichen können durch weitere Teilungen in den an Zellenzahl zurückgebliebenen Objekten. Und es ist in dieser Beziehung erwähnenswert, daß in den Larven mit 87 und 73 Kernen Mitosen zu sehen sind, in der mit 101 nicht.

Allein auch andere Betrachtungen führen zu dem Schluß, daß die Kernplasmarelation innerhalb gewisser Grenzen schwanken kann. Bei der äquatorialen Furche des Seeigeleies fallen die animalen und die vegetativen Blastomeren oft gleich aus, manchmal sind die animalen, manchmal die vegetativen, und zwar in verschiedenem Maße, größer. Von den vegetativen Zellen spalten sich dann wieder die in ihrer Größe etwas variablen Mikromeren ab. Es ist undenkbar, daß die Abkömmlinge dieser verschieden großen Zellen bei der weiteren Aufteilung des Protoplasmas schließlich in der Larve alle genau gleich groß werden.

Daß nicht ein ganz festes Mengenverhältnis zwischen Chromatin und Protoplasma bestehen kann, geht wohl auch daraus hervor, daß man im Pluteus, also nach Ablauf der eigentlichen Teilungsperiode, doch auf allen Stadien vereinzelte Zellteilungen findet (vgl. H. SCHMIDT, 42). Bei Annahme einer ganz strengen Kernplasmarelation müßten diese Zellen entweder vorher zu groß gewesen sein oder jetzt zu klein werden. Und da es sich hier, wie das allgemeine Vorkommen lehrt, um etwas völlig Normales handelt, werden wir uns das Verhältnis so vorzustellen haben, daß es in der Kernplasmarelation ein Optimum gibt, dem die Zelle zustrebt. Ist sie diesem Optimum ungeteilt näher, als wenn

sie sich teilen würde, so beharrt sie in ihrem Zustand, im anderen Fall teilt sie sich. Dabei aber muß es Grenzfälle geben, in denen der erstere Zustand dem Optimum ebenso nahekommt, wie der letztere. Und diese Fälle mögen dann unter Umständen zu solchen verspäteten Teilungen führen.

Der zweite Faktor, der zur Erklärung der nicht in dem einfachen Verhältnis 1:2:4 stehenden Zellenzahlen in Betracht kommen könnte, wäre, wie oben erwähnt, das Vorkommen in ä qualer Zellteilungen. Studiert man die gerade in Durchschnürung begriffenen oder soeben geteilten Zellen einer Echinidenblastula oder -gastrula, so findet man nicht wenige Fälle, in denen die optischen Durchschnitte der beiden Schwesterzellen in ihrer Größe erheblich verschieden sind. Es läßt sich dies aus der verschiedenen Art, wie die beiden Zellen trotz ihres Abrundungsbestrebens zwischen die Nachbarzellen eingekeilt sind, leicht verstehen. Nun ist es freilich möglich, daß diejenigen Dimensionen der beiden Zellen, die man nicht sieht, sich so zueinander verhalten, daß die Volumina gleich sind; allein wahrscheinlich ist dies nicht.

Daß schon bei der dritten Furche des Echinideneies inäquale Teilungen vorkommen, ist oben erwähnt worden, das Extrem bildet die Teilung, durch welche die Mikromeren entstehen. Da die Kerne identisch sind, müssen durch solche inäquale Protoplasmateilung Zellen mit verschiedenem Mengenverhältnis dieser beiden Bestandteile entstehen, und es wird der Fall eintreten, daß die kleinere Tochterzelle bereits das Optimum der Kernplasmarelation erreicht hat, während die andere sich noch einmal zu teilen hat.

Ein Beispiel möge dies näher erläutern. Wir wollen von 2 Eiern ausgehen, welche, bei gleicher Kernmenge, die im Verhältnis 2 : 3 stehenden Protoplasmavolumina 256 und 384 besitzen, und wir wollen appehmen, daß das Optimum der Kernplasmarelation in den Larvenzellen bei dem Zellvolumen 4 erreicht sei. Nehmen wir weiter schematisch an, die Teilungen seien bis zur vorletzten alle völlig äqual verlaufen, so sind die Volumina der successiven Zellgenerationen in dem kleineren Keim

256, 128, 64, 32, 16, 8, in dem größeren

384, 192, 96, 48, 24, 12. Wir wollen nun annehmen, daß sich in unserem zweiten Keim eine Zelle vom Volumen 12 inäqual teile, so daß die Volumina

der Tochterzellen 7 und 5 seien. Dann würden sich die Durchmesser dieser beiden Zellen wie 19:17 verhalten, eine Ungleichheit, die über das, was an den optischen Schnitten sich teilender Larvenzellen beobachtet wird, sicher nicht hinausgeht. Die Zelle mit dem Volumen 5 würde sich, als dem Optimum möglichst nahe, nicht mehr teilen, die Zelle mit dem Volumen 7 würde 2 Zellen mit dem Volumen 3,5 liefern. Wir hätten also an Stelle der 2 Zellen mit dem Volumen 4 des ersten Keimes 3 mit den Volumina 5, 3,5, 3,5 im zweiten, und dies auf die ganzen Keime übertragen, würde ergeben, daß die Zellenzahlen der Larven der Protoplasmamenge der Ausgangszellen proportional wären. Natürlich würde eine inäquale Teilung in irgend einer früheren Zellgeneration den gleichen Effekt haben können.

Was wir im Vorstehenden ganz schematisch ausgemalt haben, wird sich nun in der Natur in sehr variabler Weise vollziehen. Auch bei jenem Keim, der bei exaktem Ablauf aller Teilungen für alle seine Zellen das Volumen 4 erreichen könnte, werden inäquale Teilungen und damit Abweichungen vom Optimum der Relation vorkommen. Oft wird die Tendenz nach dem Optimum verlangen, daß für 2 Zellen im kleineren Keim auch im größeren nur 2 anstatt 3 vorhanden sind. Dafür werden es an anderer Stelle 4 sein. Und so wird bei größeren Zahlen, wie sie uns hier beschäftigen, doch immer ungefähr eine der Protoplasmamenge proportionale Gesamtzahl von Zellen auftreten müssen. Daß aber diese Proportionalität wirklich nur eine ungefähre ist, dürfte aus den oben angeführten Zahlen zu schließen sein.

Was nun an unserem Beispiel für das Mengenverhältnis 2:3 erläutert worden ist, läßt sich leicht auf alle anderen Fälle anwenden, was nicht weiter ausgeführt zu werden braucht.

Ob die betrachteten Momente zur Erklärung des Sachverhaltes ausreichen, muß fraglich bleiben; es wären noch andere Einrichtungen denkbar, welche in gleicher Richtung regulatorisch wirken könnten, freilich wohl keine von solcher Einfachheit. Wie dem aber auch sein mag, das Wichtige, worin das Ergebnis dieses Abschnittes mit dem des vorigen übereinstimmt, ist die Konstatierung jenes überraschend gesetzmäßigen Verhältnisses zwischen Kern- und Zellgröße unter den verschiedensten Bedingungen.

Ueberblickt man alle Umstände, die wir bei dieser Regulationsfähigkeit der Echipidenlarven kennen gelernt haben, so wird man zu der Ueberzeugung kommen, daß die Keime, die ihre Entwickelung mit mehr oder weniger als der normalen Kernmenge

oder mit abnormer Protoplasmamenge durchzuführen haben, nicht vor eine wirklich neue Aufgabe gestellt sind. Die Zahl der Zellteilungen bis zu einem bestimmten Larvenstadium ist, wie schon die normalen Produkte bei stark abgeändertem Furchungstypus beweisen, keine für die einzelnen Zellenfolgen im voraus fixierte; die Zellen teilen sich eben so lang, bis das richtige Verhältnis von Protoplasma und Kern, so gut als es unter den gegebenen Umständen möglich ist, erreicht ist. Dieser celluläre Mechanismus ist ein so universeller, daß die Aufgabe innerhalb gewisser Grenzen für jede gegebene Kombination von Chromatinmenge und Protoplasmamenge ohne Beanspruchung sekundärer Regulationseinrichtungen gelöst werden kann.

Es mag schließlich noch darauf hingewiesen werden, daß wir in den besprochenen Tatsachen ein inneres, Zellteilung bewirkendes Moment kennen gelernt haben, nämlich das Mißverhältnis zwischen Kern- und Protoplasmenge. In unsere Unwissenheit über die Ursachen, welche eine Zelle zur Teilung veranlassen, bringt diese Feststellung wenigstens einen kleinen Schimmer von Licht. Wenn uns auch für manche Fälle bekannt ist, unter welchen äußeren Umständen Zellteilung eintritt, ja wenn wir selbst durch bestimmte Eingriffe im Stande sind, Zellen mit Sicherheit zur Teilung zu veranlassen, so wüßte ich doch bisher keinen Fall, für den exakt bekannt wäre, was dabei im Zellengleichgewicht verändert wird, um die Teilungsvorgänge zu veranlassen.

1) Bemerkungen über die Zellenform der Echinidenlarven.

Schon oben (p. 49) hatte ich auf die Tatsache aufmerksam zu machen, daß die Wände von gleichalterigen und gleich großen Larven oder Larvenbezirken die nämliche Dicke besitzen, mögen sie aus großen oder kleinen Zellen zusammengesetzt sein. Die Figg. lc und 2c, Fig. 23 und der Darm in Fig. 22b 1) illustrieren diesen Sachverhalt. Für die dünnwandigen Larventeile, in denen die Kerne in einer Schicht liegen, ist es sicher, für die dickwandigen, wie die Wimperschnur, nach allen sonstigen Erfahrungen nicht zu bezweifeln, daß jede Zelle die ganze Dicke des Epithels

1) Im Ektoderm dieser Larve finden wir sogar den kleinzelligen Bereich dicker.

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